Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

Циркадианные системы: захватывание 103

Рис. 13. Захватывание колебателя скелетными фотопериодами у Drosophila pseudoobscura (по [27]). По два 15-минутных импульса каждые 24 ч. А — СТ 8 : 16; Б — СТ 16:8. Первый импульс приходится на цв 21. В обоих случаях в окончательном устойчивом состоянии субъективная ночь КСФ приурочена к длинному (16-часовому) промежутку между импульсами. См. текст.

короче, колебатель вынужден произвести фазовый скачок, после которого субъективная ночь снова попадает на длинный темный промежуток. Причина такого скачка ясна из рис. 13: когда субъективная ночь попадает на 8-часовой промежуток, световой импульс, следующий в конце 16-часового промежутка, вызывает настолько большую задержку фазы, что следующий импульс (спустя 8 ч) снова вызывает задержку. Для сохранения устойчивого состояния необходимо последовательное чередование опережений и задержек фазы (+Dj и —Dj), но если промежуток, на который попадает субъективная ночь, короче 10 ч, такая последовательность невозможна. Разумеется, конкретная величина минимальной допустимой длины ночи зависит от t и от формы КСФ: у хомячка и оленьей мыши она не такая, как у дрозофилы (рис. 14).

Из рис. 13 и 14 видно, что устойчивое захваченное состояние колебателя у дрозофилы, хомячка и оленьей мыши может быть с достаточной точностью предсказано для любых фотопериодов на основании t и КСФ. Минимальная допустимая длина ночи у дрозофилы тоже хорошо согласуется с предсказанием, но у обоих грызунов она меньше, чем следует из модели дискретного захватывания [24]. Позже мы вернемся к этому вопросу.