Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

108__________________________ Глава 5___________________________

1) простое линейное преобразование кривой смещения фазы дает кривую изменения скорости (КИС); 2) постоянное освещение изменяет (по сравнению с постоянной темнотой) угловую скорость (w) колебателя в каждой фазе его цикла; 3) Dw в каждой фазе имеет тот же знак, что и смещение фазы (Dj), вызываемое коротким световым импульсом; 4) величина Dw пропорциональна величине соответствующего Dj; 5) Dw, так же как и Dj, зависит от интенсивности освещения. Таким образом, при постоянном освещении колебатель в конце субъективного дня и в начале субъективной ночи, когда импульсы вызывают задержку фазы (—Dj), замедляется (—Dw), а в конце субъективной ночи и начале субъективного дня — наоборот, ускоряется (+Dw). Суммарное изменение угловой скорости приводит к наблюдаемому изменению свободнотекущего периода t (рис. 16). Очевидно, что изменение t будет зависеть от формы КСФ колебателя (а значит, и КИС): по мере того как отношение площади под участком задержек фазы к площади под участком опережений (D/A)возрастает, t соответственно удлиняется. О плодотворности такой интерпретации [5] говорит то, что она позволила предсказать разное влияние СС (при различной интенсивности света) на свободнотекущий период t у нескольких видов ночных грызунов (рис. 16, Б и B) и объяснить явления относительного захватывания некоторых колебателей низкоамплитудными синусоидальными волнами освещенности [30]. Чем больше отношение D/A y КСФ, тем больше Dt , вызванное СС, и тем круче поднимается кривая зависимости t от освещенности. Как показало моделирование на ЭВМ, для того чтобы свет вызывал укорочение t — а это типично для некоторых дневных птиц, — отношение D/A должно быть очень малым.

Объяснение действия постоянного света на колебатель с помощью КСФ (КИС), возможно, позволит понять еще один довольно распространенный эффект — полную утрату ритмичности при достаточно высокой интенсивности освещения. Причины такой аритмии не всегда ясны и могут быть различными, например у многоклеточных и одноклеточных организмов. Тем не менее во всех изученных случаях утраты ритмичности наблюдалась одна и та же особенность: после перехода в темноту ритмичность быстро восстанавливалась, причем ее фаза относительно момента перехода СС/ТТ позволяла заключить, что движение колебателя в темноте всякий раз начиналось с фазы цв~12, соответствующей началу субъективной ночи. Из этого был сделан вывод, что постоянное освещение (СС) останавливает колебатель на фазе цв 12 [9, 17]. Полная остановка колебателя в СС объясняет явление аритмии, а также тот факт, что в благоприятных условиях (ТТ) движение возобновляется с од-