Режимы мышечных сокращений.
ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
Понятие.
Биологические структуры, преобразующие химическую энергию в механическую и тепловую.
Функция.
Физиологические свойства:возбудимость, проводимость, автоматия ( у кардиомиоцита и гладких мышц )
Режимы мышечных сокращений.
1) изотонический – укорочение мышцы или ее отдельных волокон без изменения напряжения (в реальных условиях практически отсутствуют )
2) изометрический– длина не меняется, меняется тонус – при статической работе.
3) ауксотонический,или анизотонический
В зависимости от вида работы различают следующие формы их деятельности:
1) тонические сокращения;
2) ритмические сокращения → одиночные
↓
тетанические
Тоническая деятельность проявляется в поддержании напряжения, направлена на противодействие силам, стремящимся растянуть ткань.
Ритмические (фазные) сокращения – чередование сокращения и расслабления.
Одиночные сокращения возникают на одиночные раздражения или на последовательные раздражения с интервалами больше длительности одиночного сокращения.
Тетанические сокращения – длительное укорочение, возникающее под влиянием серии импульсов, следующих с интервалами меньше длительности одиночного сокращения.
1) Раздражители мышц:
| Гисто-механические факторы (изменение геометрии) | Влияния с нейронов | Изменение концентрации химических веществ |
| 1) Растяжение скелетной и особенно гладкой мышцы и сокращение в ответ. 2) Растяжение проприорецепторов и в зависимости от вида проприорецептора – повышение или понижение тонуса мышц. | 1) К скелетным мышцам информация поступает по соматическим нервам. 2) К гладким мышцам информация поступает по парасимпатическим нервам и от нейронов метасимпатической системы. | 1) В скелетных моделируют нервные влияния за счет изменения функционального состояния частей синаптического аппарата. 2) В гладких: а) вызывают сокращение или расслабление, осуществляя прямое влияние на мышцы; б) моделируют эти процессы, изменяя характер синаптической передачи и активность нейронов метасимпатической системы. |
2) Активность мышечных клеток в условиях естественной активности.
2.1 Скелетная мускулатура.
1) Функции скелетных мышц.
Изменение тонуса и ритмические сокращения мышц под влиянием нервной системы обеспечивают:
а) поддержание позы, положения тела в пространстве (возможно без произвольного контроля);
б) перемещение частей тела и скелета относительно друг друга и передвижение в пространстве (произвольные и непроизвольные движения).
2) Особенности нервных влияний. Особенностью иннервации скелетной мускулатуры является наличие так называемых двигательных единиц. Двигательная единица (моторная единица) включает в себя один мотонейрон вместе с группой иннервируемых мышечных волокон (от10 до 2000). Мотонейроны составляют ядра или часть ядер ЧМН или расположены в передних рогах спинного мозга.
Различают быстрые и медленные моторные единицы. В зависимости от включения медленных или быстрых моторных единиц усиливаются тонические или возникают тетанические сокращения. При этом частота импульсов от нейронов составляет от 15 до 50 соответственно.
3) Функционирование моторных единиц.
а) Из нейрона двигательной единицы к иннервируемым мышечным волокнам импульс приходит одновременно.
б) Обычно разные нейроны, составляющие нервные центры, посылают импульсы на периферию не одновременно, и возникшая асинхронность работы моторных единиц обеспечивают слитный характер сокращения мышц.
в) Увеличение количества одновременно работающих двигательных единиц увеличивают силу сокращения мышц. В обычных условиях человек использует до 30 – 35% своих физических возможностей, при максимальных усилиях – до 65%.
4) Электрофизиологические явления.
Потенциал покоя скелетных мышц равен 60 – 90мВ и обусловлен концентрационным градиентом, в основном ионов К+ стремящихся покинуть клетку. К – Na – зависимая АТФ-аза, используя энергию АТФ, обеспечивает постоянную закачку в клетку К+ и удаление Na+.
Потенциалдействия мышечных волокон составляет 110 – 120 мВ, продолжительность его фаз 1 – 3 мс (в мышцах конечностей и туловища). Величина следовых потенциалов колеблется в пределах 15 мВ, продолжительность около 4 мс. Форма потенциала действия – пикообразная.
5) Биоэлектрические явления и функциональное состояние.
Функциональное состояние мышц, критерием которого является возбудимость, изменяется:
а) во время развития потенциала действия;
б) при изменении поляризации мембраны.
Гладкая мускулатура.
1) Функции гладких мышц:
а) регулируют величину просвета полых органов, бронхов, сосудов;
б) перемещают содержимое с помощью волны сокращения и изменения тонуса сфинктеров.
2) Электрофизиологические явления.
Потенциал покоя гладкомышечных волокон, не обладающих автоматией, равен 60 – 70 мВ, обладающих автоматией – колеблется от 30 до 70 мВ. Более низкая величина потенциала покоя по сравнению по сравнению с поперечно-полосатой мышцей объясняется тем, что мембрана гладкого мышечного волокна более проницаема для ионов натрия.
Потенциал действия. При возбуждении в гладких мышцах могут генерироваться два вида потенциала действия:
а) пикообразный;
б) платообразный.
Длительность пикообразных потенциалов действия 5–80 мс, платообразных – 90–500 мс.
Ионный механизм потенциала действия гладких мышц отличается от таково у поперечно-полосатых. Деполяризация мембраны гладко-мышечного волокна связана с активизацией медленных злектровозбудимых кальциевых каналов, проницаемых для натрия. Кальциевые каналы являются медленными, т. е. имеют длительный латентный период активизации и инактивации.
3) Функциональные единицы.
Функциональной единицей гладкомышечной ткани является пучок волокон диаметром не менее 100 мкм. Клетки пучка соединены плотными контактами или межклеточными мостиками. Данные обстоятельства приводят к тому, что деятельность участка гладкомышечной ткани складывается из активности функциональных единиц.
4) Особенности распространения возбуждения.
Возбуждение распространяется двумя способами:
а) путем локальных токов, как в нервном волокне и волокнах поперечно-полосатой мышцы;
б) через некрусы на соседние мышечные волокна (как в сердечной мышце), поскольку в гладкой мышце существует функциональный синцитий.
5) Виды сократительной активности, связанные с функционированием каналов.
Тонические сокращения. Проявляются в виде базального тонуса и его изменений. Наиболее выражено это в сфинктерах. Обеспечивается путем включения хемочувствительных каналов для ионов Са++, Na+.
Ритмические (фазные) сокращения. Проявляются в виде периодической деятельности. Запуск фазного сокращения осуществляется потенциалом действия и включением быстрых потенциалзависимых Са++ и Na+ каналов с последующим включением медленных потенциалзависимых каналов.
В условиях естественной активности обычно наблюдается сочетание тонического и фазного компонентов, связано это с включением вышесказанных трех видов каналов. Торможение активности мышц обусловлено снижением уровня ионизированного кальция в клетке.
6) Автоматия гладких мышц и ее регуляция.
Для гладких мышц характерна автоматия или спонтанная активность, причина которой – ритмические колебания мембранного потенциала. Так в ЖКТ выделяют несколько участков, выполняющих функции водителя ритма – пейсмекеров (в желудке, в ДПК, подвздошной кишке). С пейсмекерной деятельностью гладких мышц сосудистой стенки связывают периодическое расширение и сужение просвета микрососудов.
Функционирование пейсмекера.
Спонтанная активность зависит от колебаний концентрации Са++ и цАМФ в миоцитах пейсмекера. Этапность событий:
а) увеличение свободного кальция в миоците приводит к генерации потенциала действия;
б) активируется аденилатциклаза и нарастает в клетке концентрация цАМФ и кальций связывается внутриклеточными депо или удаляется из клетки;
в) затем цикл повторяется: уменьшение концентрации цАМФ, связанной с переводом кальция в неионизированное состояние и откачкой из клетки инициирует поступление кальция в клетки и возникает новый потенциал действия.
Таким образом, концентрация цАМФ – это кальциевый осциллятор или ритмозадающий фактор, в итоге наблюдается тот или иной уровень тонического напряжения (сокращения) и медленные движения. В большинстве случаев, но не всегда это связывают с изменением активности метасимпатической нервной системы.
Регулирующее влияние на пейсмекер заключается в регуляции скорости изменения концентрации цАМФ, а отсюда работа кальциевого механизма.
1) Это осуществляется за счет действия БАВ на метасимпатическую систему или непосредственно на пейсмекер клетки.
2) Влияния БАВ и активность метасимпатической системы дополняются и функционированием двух отделов АНС, максимум активности гладких мышц или снижение ее наблюдается при частоте приходящих импульсов до 12 в секунду:
а) обычно парасимпатическая нервная система оказывает возбуждающий эффект на гладкие мышцы, но расслабляет гладкие мышцы сосудов;
б) симпатическая нервная система обычно тормозит активность гладких мышц, но возбуждает гладкие мышцы сосудов;
в) особенностью регулирующих влияний нервов является то, что если тонус и движения незначительны, то они усиливаются и наоборот. Это свидетельствует о том, что в зависимости от функционального состояния мишени формируется тот или иной ответ на управляющие сигналы.
3) Механизм сокращения и расслабления мышц (ввиду изученности вопроса разбирается на примере скелетных мышц).
3.1.