Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ.
_________________ Ритмы поведения позвоночных_______________ 221
следованиях на жабах (Bufo sp. [108]) и саламандрах (личинки Ambystoma tigrinum [125]) описано «поддержание» 24-часовых ритмов в условиях постоянного освещения, а не свободнотекущие ритмы. В ряде более поздних работ тоже показано, что при постоянном освещении или в постоянной темноте у амфибий сохраняются точные 24-часовые ритмы [29, 50, 186]. Однако к этим данным нужно относиться с большой осторожностью, так как земноводные, подобно другим пойкилотермным животным (см. выше), возможно, поддаются захватыванию низкоамплитудными температурными циклами, которые в эксперименте могли остаться незамеченными (ср. [111]). Когда температура надежно контролируется, ритмы активности в постоянной темноте переходят в свободнотекущее состояние и сохраняют циркадианный период на протяжении по меньшей мере нескольких циклов [2, 3].
Был описан ряд внешних факторов, влияющих на активность как в природных, так и в лабораторных условиях. К ним относятся температура [79], дождь [10, 79], атмосферное давление [194] и лунный свет [79, 194]. Было также высказано весьма слабо, обоснованное фактами мнение, что лунные циклы влияют и на животных, изолированных от лунного света [29, 186].
Наиболее достоверные данные о лабильности ритмов у земноводных касаются изменений поведения в связи со стадиями развития и временами года. Водные личинки тритонов Trituras vulgaris и T. cristatus активны днем, а взрослые особи, живущие в сезон размножения в воде, — главным образом ночью; остальное время жизни взрослые особи проводят на суше, где остаются ночными, но активность их сдвинута по фазе относительно активности в водной стадии [66]. Химштедт [ПО] описал профили активности у личинок и взрослых хвостатых амфибий, живущих в воде, и сухопутных взрослых особей (три вида Trituras и Salamandra salamandra). Сухопутные особи вели исключительно сумеречный образ жизни. У взрослых особей, живущих в воде, и у личинок профиль активности был различным — от строго ночного двувершинного у личинки S. salamandra до слабой ритмичности с высоким уровнем активности в светлое время у T. vulgaris. У неполовозрелых жаб ночной образ жизни тоже выражен менее строго, чем у взрослых особей [78].
Некоторые различия профилей активности у амфибий на разных жизненных стадиях можно объяснить разнообразием, экологических условий. Различия между личинками и взрослыми особями, обитающими в одной и той же среде, могут частично избавлять личинок от конкуренции за пищу и от каннибализма со стороны взрослых особей [78]. Разительные изменения· профиля активности, наблюдаемые у некоторых амфибий в про-