Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

190__________________________ Глава 8__________________________

Циркадианные осцилляторы способны ограничивать «воротами» определенные этапы индивидуального развития. Например, у Drosophila pseudoobscura время окукливания, момент появления желтой окраски глаз и окрашивания глазковой щетинки не зависят от циркадианного осциллятора, хотя его колебания в это время происходят, что было показано в отдельных экспериментах с измерением КСФ [24]. Между тем момент выхода из куколки находится под циркадианным контролем. Так же обстоит дело у D. melanogaster [12]. Это можно объяснить с помощью описанного выше механизма сцепления: фактор, которому предстоит связать ведущий осциллятор с определенными событиями индивидуального развития, сам созревает лишь на стадии поздней куколки. Совершенно иная картина наблюдается у D. victoria, Здесь окукливание так же ритмично, как и выход из куколки, хотя все промежуточные события на стадии кужолки, включая выворачивание головы, появление желтого пигмента глаз и окрашивание глазковых щетинок, аритмичны [28, 29]. Таким образом, у D. victoria, возможно, действуют два независимых осциллятора или же один осциллятор, но с двумя [разными механизмами сцепления.

Поскольку эмбриональный период у дрозофилы относнтельло короткий (у D. melanogaster при 25 °С около 24 ч), до сих пор не было систематических попыток выявить момент созрева ния осциллятора, контролирующего ритмы выхода нмаго или двигательной активности. Одиночная вспышка света или ступенчатое изменение освещения, приложенные на эмбриональной стадии, не способны синхронизировать ритмы выхода из куколок в популяции [4]. Тем не менее если перенести эмбрионов с белого света в темноту, а затем выращивать их при постоянном красном свете (λ>600 нм), то каждая взрослая мушка будет проявлять свободнотекущий ритм двигательной активности, независимый от ритмов других особей (Konopka, неопубликованные данные).

У бабочки Pectinophora эмбриональный период достаточно продолжителен (10—13 дней при 20°С), чтобы можно было исследовать созревание осциллятора, контролирующего ритм вылупления из яйца. Минис и Питтендрих [20] показали, что импульсные и ступенчатые воздействия светом и изменения температуры способны синхронизировать ритмы вылупления в популяции яиц не ранее, чем на 6-й день эмбрионального развития. Таким образом, на этом этапе информация из внешней среды может быть усвоена, с тем чтобы проявиться спустя несколько дней, после выхода гусениц из яиц. Вероятно, на 6-й день эмбрионального развития начинает действовать осциллятор, контролирующий вылупление.

У насекомых, претерпевающих полный метаморфоз, большой