Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

_____________ Внутренняя временная упорядоченность______________ 257

Рис. 9. Сдвиги фаз (среднее значение ± квадратичное отклонение) цнркадианных ритмов выделения калня с мочой (К, черные кружочки) н потребления пнщн (белые кружочки) после 8-часовой задержки фазы в ритме введения кортизола обезьянам-саймири с удаленными надпочечниками (рис. 5 из [58]). Сдвиг усредненного значения фазы за контрольный период у каждого ритма наносился иа график в завнснмостн от времени с начала опыта в часах. Ритм выделения калия с мочой ресинхронизировался, отстав на 80% от значения сдвига фазы ритма поступления кортизола, а ритм потребления пищи по-прежнему остался синхронизированным с фазой цикла СТ.

не обязательно скажется на е, так как ответная реакция будет зависеть от того, в какой циркадианной фазе это произойдет. Чтобы выяснить действительные способы сопряжения, Мур-Ид и др. [58] исследовали зависимость циркадианного ритма выделения калия почками от циркадианного же ритма содержания кортизола в плазме крови. В данном случае b — это уровень кортизола, Ε — почка (точнее, дистальные извитые почечные канальцы), е — содержание калия в моче. Опыты проводились на обезьянах-саймири с удаленными надпочечниками и с хронически вживленной канюлей, через которую можно было делать вливания, искусственно создавая различные ритмы концентрации кортикостероидов. Оказалось, что, во-первых, сдвиг фазы ритма кортизола приводит к сопоставимому (хотя и не равному) сдвигу фазы в выделении калия с мочой, но только после переходного периода, длящегося несколько дней (рис. 9) ; во-вторых, прекращение циркадианных колебаний во введении кортикостероидов адреналэктомированным животным ведет к появлению свободнотекущнх колебаний экскреции калия с мочой (рис. 10); в-третьих, инъекция нормальным животным