Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ.
158__________________________ Глава 7__________
чинам, в том числе потому, что 1) не было контрольных пар с несоединенными гемоцелями и 2) таракан-реципиент был приведен в аритмичное состояние воздействием постоянного света в течение нескольких дней, а между тем теперь стало ясно, что тараканы могут при СС сохранять ритм неопределенно долго [20]. Тем не менее эти результаты побудили Харкер искать гормональные часы. Она обнаружила, что обезглавленные тараканы утрачивают ритм подвижности. Харкер попыталась восстановить ритмичность, пересаживая надглоточный ганглий от донора обезглавленному реципиенту, и сообщила, что после этой операции ритм действительно возобновлялся, по крайней мере на несколько дней [35], причем его фаза совпадала с фазой ритма донора до пересадки [36].
К сожалению, попытки повторить эти крайне важные эксперименты с трансплантацией оказались безуспешными [15, 66]. Многие другие данные (см. обзоры [16, 17], а также следующий раздел) опровергают предположение о первичном гормональном механизме часов в надглоточном ганглии. Кроме того, было показано, что разрушение нейросекреторных клеток в надглоточном ганглии микроприжиганием [15] или их хирургическое удаление [58] не влияет на ритм в остальном интактного насекомого.
Хотя эти результаты трудно согласовать с гипотезой Харкер, все же интересно отметить, что первоначальные опыты с гарабиозом недавно были успешно повторены. Цимборовский и Брэйди [20], знакомые с некоторыми возражениями против исходной схемы Харкер, смогли убедительно показать, что у обезглавленных тараканов P. americana и сверчков Acheta domesficus ритмы могут определяться каким-то циркулирующим в крови фактором, который выделяет парабиотически подсоединенный донор. Однако авторы с осторожностью подошли к истолкованию своих результатов и предложили несколько альтернатив к выводу Харкер о гормональном контроле ритма в нормальных условиях.
Выяснение .локализации путем повреждений
Видимая несостоятельность гипотезы Харкер о том, что у таракана надглоточный ганглий содержит циркадианный колебатель, контролирующий ритм активности, побудила начать поиски в других отделах центральной нервной системы. В 1968г. Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрих [58] стали исследовать зрительные доли мозга. По их данным, полное удаление этих структур или перерезка зрительного тракта вызывает стойкую аритмию, но не оказывает заметного влияния на общий уровень активности. Авторы высказали предположение, что эти структуры