Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения 2 страница

Краниально рога постепенно сужи­ваются и переходят в яйцепроводы, ко­торые имеют мелкие изгибы и оканчи­ваются отчетливой бахромкой. Общая длина яйцепровода у взрослой свиньи 25—30 см, суженная его часть составляет '/₄—'/₂ длины. Обычно левый яйцепро- вод длиннее правого.

Яичники свиньи скрыты в сильно­развитой яичниковой бурсе и бахромке. Их длина непостоянна, поверхность бугристая, форма тутовой ягоды или ежевики. Бугристость яичников обус­ловливается формированием в них фол­ликулов или желтых тел, выступающих на поверхности органа.

Половые органы плотоядных. Поло­вые губы имеют форму валиков. Верх­ний угол вульвы тупой, нижний — ост­рый, свободно спускающийся ниже уровня седалищных бугров. Головка и тело клитора хорошо развиты; часть тела скрыта в препуциальной складке. Про­межность относительно большая. Для преддверия влагалища характерно нали­чие в нем хорошо развитых, располо­женных по бокам кавернозных образо­ваний (луковица преддверия); при их наполнении кровью просвет влагалища сильно суживается. Железы находятся только на вентральной стенке преддве­рия. Мочевой клапан среди поперечных
складок слизистой оболочки слабо заме­тен.

Влагалище длинное; на его слизис­той оболочке видны хорошо выражен­ные продольные и поперечные складки. Шейка матки плотная и короткая, силь­но вдается в просвет влагалища, где на нижней части имеет полулунный запи- рательный валик.

Тело матки в краниальной части на протяжении нескольких сантиметров разделено перегородкой. Рога в виде тонкостенных трубок прямолинейно расходятся вперед и в стороны. По всей слизистой оболочке расположены ма­точные железы. Широкие маточные связки содержат значительное количе­ство жировых отложений. От верхушек рогов отходят круглые маточные связки; они направлены к внутреннему пахово­му кольцу. Такое анатомическое строе­ние при наличии рудимента пахового канала предрасполагает к образованию паховых маточных грыж.

з з Рис. 3. Половые органы крольчихи (по А. В. Квасницкому):

1 — влагалище; 2— шейка; 3 — рога матки; 4 — яйцепровод; 5— яичники

Яйцепроводы сильно извилисты и обычно покрыты обильными жировыми отложениями. Их краниальные части заканчиваются хорошо развитой бах­ромкой. Брыжейка яйцепровода образу­ет выраженную складку; в ней распола­гается яичник. Яичники диаметром в среднем 1—2 см, овальной формы, часто несколько уплощены с боков, скрыты в яичниковой бурсе и обильных жировых отложениях. В отдельные стадии поло­вого цикла их поверхность становится бугристой вследствие появления высту­пающих фолликулов или желтых тел.

Размеры отдельных участков поло­вых органов сильно варьируют в зависи­мости от породы животных (особенно собак).

Половые органы крольчихи. Харак­терное отличие половых органов кроль­чихи заключается в наличии у них двух самостоятельных маток, открывающих­ся двумя шейками. Обе шейки выступа­ют во влагалище в виде небольших воз­вышений (рис. 3). Каждая матка, начи­наясь от соответствующей шейки, про­стирается краниально и образует небольшие полупетли, подвешенные на широкой маточной связке. От верхушек рогов отходят слабо заметные яйцепро­воды. Яичники крольчих овальной фор­мы, величиной от горошины до боба; у половозрелых животных они всегда имеют неровную поверхность (фолли­кулы и желтые тела).

Половые органы соболихи. Влагалище представляет собой тонкостенную труб­ку длиной 25—30 мм. В его переднюю часть выступает плотная шейка матки, длина которой 3—4 мм. Тело матки диа­метром 2—3 мм, протяженностью 14— 16 мм; длина рогов 52—56 мм, их диа­метр 1,3—1,6 мм. Рога прямые, расхо­дятся вперед под острым углом. Яични­ки овальной формы, размером 4—7 х 7—9 мм. С одной стороны к ним плотно прилегают петлевидные яйце­проводы (В. И. Усенко).

Кровоснабжение половых органов. У большинства самок васкуляризация по­ловых органов осуществляется парными передней, средней и задней маточными артериями и одноименными венами (рис. 4). У овец средние маточные вены
отсутствуют, кровь отводится через пере­дние пузырные и задние маточные вены.

С наступлением половой зрелости кровоснабжение половых органов уси­ливается; у телок достигает своего мак­симума после 14-месячного возраста.

Лимфатическая система половых ор­ганов. Она состоит из капилляров, инт- ра- и экстраорганных афферентных со­судов, регионарных узлов и эфферент­ных сосудов.

Во всех оболочках половых органов залегают лимфатические капилляры, которые анастомозируют между собой и образуют одноименные капиллярные сети слизистой, мышечной и серозной оболочек. Из лимфатических капилляр­ных сетей серозной и продольного слоя мышечной оболочки берут свое начало интраорганные сосуды, которые идут в подсерозный слой половых органов и анастомозируют в нем, образуя интра- органное сосудистое сплетение. Затем из сосудистого подсерозного сплетения выходят крупные интраорганные сосу­ды, которые направляются в широкую маточную связку; войдя в нее, они фор­мируют афферентные экстраорганные лимфатические сосуды. Последние ана­стомозируют между собой, формируя в связке крупнопетлистое сосудистое лимфатическое сплетение. Из этого сплетения выходят магистральные аф­ферентные экстраорганные лимфати­ческие сосуды, которые направляются в связке к регионарным лимфоузлам: кра- ниомедиальным, каудомедиальным, ла­теральным подвздошным (парные) и подчревному (одиночный).

Эфферентные лимфатические сосу­ды выходят из регионарных узлов поло­вых органов; сливаясь в дальнейшем друг с другом, формируют правый и ле­вый лимфатические протоки. После­дние по своему ходу соединяются и впа­дают в поясничный проток (В. П. Гри­горьев).

Нервы половых органов. Половые органы кобылы, коровы, свиньи и соба­ки иннервируются симпатическими и

Рис. 4. Схема артериального кровоснабжения половых органов свиньи(по Н. Н. Михайлову):

1— артерия промежности; 2—внутренняя срамная; 3 — мочеполовая; 4— средняя маточная артерия и 5—ее ветви; 6— передняя маточная артерия и 7—ее яичниковая ветвь; а — вульва; б — влагалище; в — шейка; г — тело; д — рога матки; е — яичник и яйцепровод с бур­сой и бахромкой

парасимпатическими нервными ствола­ми. У всех этих животных анатомичес­ким источником симпатических не­рвных стволов, идущих к половым орга­нам, является каудальный брыжеечный узел, а парасимпатические нервы отхо­дят от крестцовых нервов. Но у живот­ных каждого вида имеются видовые и индивидуальные вариации.

И. С. Квачадзе доказал, что пояснич­ный симпатический ствол, его узлы и сплетения (солнечное, преаортальное, почечно-надпочечное) хотя' и не дают специальных ветвей к половым орга­нам, но тесно связаны с каудальным брыжеечным узлом посредством мощ­ных висцеральных соединительных вет­вей. Кроме того, каудальный брыжееч­ный узел, являющийся единственным источником иннервации полового ап­парата самок, соединен со спинномоз­говыми нервами белыми соединитель­ными ветвями, а следовательно, через спинной мозг поясничной области и че­рез нервные сплетения брюшной полос­ти — проводящими путями с централь­ными отделами нервной системы.

Некоторые авторы считают, что в по­ловых органах самок имеется самостоя­тельный местный центр, не связанный с центральной нервной системой. Однако исследования других авторов не под­тверждают этого. Т. Л. Студенцова уста­новила, что структура нейронов в ганг­лиях матки коровы претерпевает силь­ные морфологические изменения в свя­зи с возрастом животных, что указывает на прямую зависимость меж­ду функциональным состоянием матки и ее нервными элементами.

Наличие разносторонних и богатых прямых и косвенных нервных связей матки с отдаленными органами единого сложного организма позволяет объяс­нить возникновение сильных отражен­ных болей при патологических и неко­торых физиологических (роды) про­цессах.

АНАТОМИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ

Физиологическое назначение поло­вого аппарата самцов заключается в об­разовании спермиев, в выведении их из половых органов и введении в половые органы самок. Эти процессы обеспечи­ваются своеобразием структуры полово­го аппарата самца, которая в значитель­ной степени варьирует в зависимости от вида животного и динамики полового акта.

Половая система самца состоит из половых желез, их выводных прото­ков, придаточных половых желез и из органа совокупления — полового члена (рис. 5).

Половая железа (1е§1л8, сНс1уггп$, огсЫз — семенник, тестикул) — оваль­ной или округлой формы, представляет собой сложную трубчатую железу, отли­чающуюся от других подобных желез тем, что выделяемый ею секрет состоит из клеточных элементов (спермий), а не из жидкости. Снаружи семенник по­крыт серозной оболочкой, прочно срос­шейся с подлежащей плотной (белоч­ной) оболочкой (Шшса а1Ьи§теа 1е8118), содержащей значительное количество эластических волокон.

В области головки придатка от белоч­ной оболочки отходят соединительно­тканные перегородки, внедряющиеся в паренхиму семенника и подразделяю­щие последнюю на большое количество долек пирамидальной формы. Основа­ния этих долек направлены к перифе­рии семенника, а верхушки — в сторону головки придатка (рис. 6). В каждой дольке 4—5 извитых канальцев, кото­рые, подходя к центру семенника, сли­ваются и впадают в прямые канальцы. Последние, соединяясь в области голов­ки придатка, формируют сеть семенни­ка (ге1е 1е8П8). От сети семенника отхо­дят 10—30 сильно извивающихся спер- миовыносящих канальцев (йисШк еЯегепз); последние своими извивами образуют головку придатка, а затем сли­ваются в один общий проток придатка (йисШз ерЫЫугшз). Канал придатка сво­ими весьма многочисленными извива­ми, уменьшающимися в области хвоста, создает массу тела придатка семенника. В хвосте придатка просвет канала увели­чивается, а при переходе в спермиопро- вод несколько суживается. Длина кана­ла придатка у жеребца до 86 м, у хряка до 64, у быка до 30 м.

Спермиопроводы вместе с сосудами и нервами, образуя семенные канатики, проходят по влагалищным каналам в брюшную полость, где, обособившись от них, направляются к мочевому пузы­рю и пересекают его по дорсальной по­верхности. Над мочевым пузырем спер­миопроводы образуют расширения — ампулы спермиопроводов, хорошо раз­витые у жеребца, быка, барана, козла и почти незаметные у хряка и кобеля.

На уровне шейки мочевого пузыря оба спермиопровода, слившись в общий
эякуляторный проток (с1исШ8 фси1аЮ- ГШ8), впадают в мочеиспускательный ка­нал (сапаИв игеШгаНв), продолжающийся дальше уже в виде мочеполового канала (сапаИз иго^епкаИв). Мочеполовой канал проходит по дну тазовой полости, огиба­ет седалищную вырезку и, достигнув ка­вернозных тел полового члена, распола­гается между ними, будучи прикрыт с вентральной поверхности уретральным кавернозным телом; на головке полового члена он оканчивается свободно.

Придаточные половые железы. Возле шейки мочевого пузыря находятся пу- зырьковидные железы, от­крывающиеся выводными протоками (по одному с каждой стороны) в просвет спермиопроводов. Пузырьковидные железы хорошо сформированы у грызу­нов и жеребцов; у жвачных и хряков они представляют собой массивные, дольча­тые, трубчато-альвеолярные образова­ния, а у самцов собак и хищных живот­ных отсутствуют.

Рис. 5. Половые органы самцов:

Л —жеребца; Б — быка; В — барана; Г—хряка; / — пузырьковидные железы; 2—предстательная железа; 3 — луковичные или куперовы железы; 4— половой член (пенис); 5— мошонка; 6— придаток семенника; 7— семенник; 8— препуциальный мешок пениса; 9— головка или концевая часть пениса; 10— спермиопровод; 11 — семенной канатик; а — почка; б— мочеточники; в — прямая кишка; г — мочевой пузырь; д — тазовая часть мочеполового канала; е — пенисная часть мочеполового канала

В просвет мочеполового канала в об­ласти шейки мочевого пузыря впадают многочисленные протоки предста­тельной железы. Она особенно хорошо развита у жеребца и кобеля. У быка и хряка простата кроме небольшо-

Рис. 6. Схема строения семенника н придатка (разрез):

1 — спермиопровод; 2 — тело и 3 — головка придатка; 4 — отводящие канальцы; 5—сеть семенника; 6и 7—прямые и извитые канальцы; 8— соединительнотканные перего­родки; 9— семенник; 10 — хвост придатка

го тела имеет значительное количество мелких групп железок, расположенных по ходу мочеиспускательного канала, а у козла и барана находят одни только же­лезистые группы, рассеянные вдоль та­зовой части уретры.

У выхода из таза, на луковице моче­полового канала, располагаются парные Куперов ы железы, открываю­щиеся в просвет мочеполового канала двумя протоками, по одному с каждой стороны. Эти железы сильно развиты у хряков и жеребцов, небольшого размера у быков, баранов и козлов, у кобелей они отсутствуют.

По ходу мочеполового канала в тол­ще слизистой оболочки уретры заложе­ны трубчатые уретральные же­лезы.

Половой член состоит из головки, тела и корня. Головку образует одно веноз­ное, а основу тела — два артериальных пещеристых (кавернозных) тела, пред­ставляющих собой видоизмененные кро­веносные сосуды. Между этими пещери­стыми телами расположено кавернозное тело мочеполового канала, окружающее уретру, которая открывается на головке полового члена, а у баранов выдается в виде отростка за пределы головки. У од­нокопытных и плотоядных головка по­лового члена утолщена, у быка и барана удлинена, а у хряка штопорообразной формы. У плотоядных животных основа полового члена представлена костью.

ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ

ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ

Половая зрелость — способность жи­вотных производить потомство. Она ха­рактеризуется образованием яйцекле­ток и проявлением половых циклов у са­мок, выделением спермы у самцов, вы­работкой половых гормонов, обуслов­ливающих развитие вторичных половых признаков. С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских осо­бей и овогенез у женских продолжается в течение всей репродуктивной жизни. Животные приобретают характерные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому и женскому инди­видууму.

В период полового созревания в орга­низме животного происходит сложная морфофункциональная перестройка, ведущая к новому физиологическому состоянию. У телок, например, с момен­та половой зрелости (с 6—7-месячного возраста) заметно увеличивается коли­чество гонадотропных гормонов (А. А. Сысоев). Под их влиянием начи­нает усиленно развиваться не только по­ловая система, но и молочная железа. В каждую стадию возбуждения полового цикла происходят бурная пролифера­ция клеток и секреция железистой па­ренхимы молочной железы, особенно в концевых участках: протоки и альвеолы расширяются и заполняются секретом, содержащим капельки молочного жира.

Сроки наступления половой зрелос­ти зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола, климата, кормления, ухода, содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (об­щение между разнополыми животны­ми). Чем короче жизнь представителей того или иного вида, тем раньше проис­ходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие.

Половая зрелость у животных насту­пает в различные сроки (в среднем в воз­расте, мес):

верблюдицы (туркменские 9—12 дромедары)

кобылы 18

ослицы 12—15

коровы 6—9

овцы и козы 5—8

свиньи 5—8

собаки 6—8

крольчихи и кошки 4—5

Половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчиваются основной рост и развитие животного. Поэтому на­ступление половой зрелости еще не сви­детельствует о готовности организма животного к воспроизводству потом­ства. Использование животных для вос­произведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказы­вается не только на самих животных, но и на потомстве. У таких самок недоста­точно развиты половая система, кост­ный таз, молочная железа. Первые по­ловые циклы, как правило, неполно­ценные, аритмичные. При дозирован­ном общении телок с пробником в значительной степени увеличивается количество овуляций во время первого полового цикла. Циклы становятся бо­лее ритмичными, ускоряется их стаби­лизация (А. А. Усаченко). В литературе описаны случаи, когда телочки были ус­пешно осеменены в возрасте 6 и даже 4,5 мес, и они со временем стали хоро­шими молочными коровами. Однако обычно животных используют для вос­производства потомства лишь по исте­чении некоторого времени после на­ступления половой зрелости.

Период от наступления половой зрелости до начала осеменения животного в специальной ли­тературе еще не получил единого названия. Мно­гие ученые и практики называют его зрелостью тела, другие — хозяйственной, племенной, завод­ской, разведенческой зрелостью. Каждый из этих терминов не отражает сущности разбираемого вопроса. Например, у коров зрелость тела насту­пает в 4—5-летнем возрасте, а не к периоду их пер­вого осеменения. Термин «хозяйственная зре­лость» также неудачен. Зрелость организма — яв­ление физиологическое, а не хозяйственное. То же следует сказать о племенной и заводской зре­лости. Ведь животных используют не только для племенных целей. Более удачен термин «физио­логическая зрелость», т. е. возраст животного для осеменения, определяемый хозяйственными со­ображениями с учетом физиологического состоя­ния организма.

Физиологическая зрелость. Физиоло­гически зрелые самки и самцы характе­ризуются завершением формирования организма, приобретением экстерьера и 65—70 % живой массы, присущими взрослым животным данной породы и пола. Физиологическую зрелость сам­цов и самок определяют по возрасту, живой массе и степени развития поло­вых органов. Обычно физиологическая зрелость, свидетельствующая о возмож­ности использования молодых живот­ных для воспроизводства, наступает в следующие сроки (в возрасте, мес):

кобылы 36

коровы 16—18

овцы и козы 12—18

свиньи 9—12

собаки и кошки 10—12

крольчихи 4—8

Своевременное осеменение ремонт­ных самок имеет особо важное значе­ние. Опыт работы специализированных комплексов, ферм свидетельствует, что при интенсивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорс­кой, черно-пестрой и др.) можно и нуж­но осеменять их с 16-месячного возраста при массе 350 кг, чтобы к 18 мес все они стали беременными. Отдельных хоро­шо развитых телок, достигших физио­логической зрелости, осеменяют в бо­лее ранние сроки. Хорошо выращен­ных телок мясных пород — казахской белоголовой и герефордской — осеме­няют не позднее 15-месячного возраста при живой массе 330—350 кг. Важно к наступлению физиологической зрелос­ти вызвать у телок регулярное проявле­ние половых циклов. Это обеспечивает оптимальное развитие их половой сис­темы и повышает оплодотворяемость животных. У таких телок при родах зна­чительно реже регистрируют различ­ные осложнения.

Исследования, проведенные В. Я. Ни­китиным, Л. Г. Неждановой, П. Е. Каза­чок, показали, что существенной разни­цы в строении и развитии половых орга­нов у овец грозненской, кавказской, ставропольской пород и советский ме­ринос в возрасте 1,5 и 2,5 лет нет. Поэто­му физиологически и экономически це­лесообразно в первый раз осеменять хо­рошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы — в возрасте одного года. К этому времени животные достигают нормального развития и дают хорошее потомство.

Молодых свинок крупной белой по­роды в промышленных стадах рекомен­дуется осеменять первый раз в возрасте 9—10 мес (масса 120 кг), а в племенных хозяйствах — 9— 10 мес при массе не ме­нее 130 кг. Воспроизводительная спо­собность своевременно осемененных ремонтных самок сохраняется на долгие годы.

половой цикл

Половой цикл — сложный нейрогу- моральный рефлекторный процесс, со­провождающийся комплексом физио­логических и морфологических изме­нений в половых органах и во всем орга­низме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко за­метных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроско­пическими, химическими и биологи­ческими методами исследования. В по­ловом цикле различают три стадии: 1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.

Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указан­ные выше феномены протекают во вза­имной связи, но возникают и проявля­ются неодновременно, а развиваются и угасают соответственно своим законо­мерностям и условиям существования организма. При каждом феномене вы­является ритмичное нарастание морфо­логических и физиологических измене­ний с последующим их торможением и уравновешиванием.

В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кро­вяное давление, изменяются состав кро­ви, качество молока. Но особенно отчет­ливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого сло­ев, но и нервных образований. В эндо­метрии и особенно в миометрии замет­но усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева). Главная особенность этой стадии — преобладание пролифе- ративных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбужде­ния начинается с постепенного нараста­ния комплекса этих процессов в поло­вом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка (ое81ш8) — процесс выде­ления слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагности­руют осмотром наружных половых орга­нов, влагалища, шейки матки, исследо­ванием выделяющейся из половых орга­нов слизи, клиническими и лаборатор­ными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гипе­ремия всех компонентов полового аппа­рата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепрово- дов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3—4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрываются 18—20 слоями; одновре­менно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии вла­галищного мазка преимущественно об­наруживаются клетки плоского много­слойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гипе­ремия половых органов, набухание сли­зистой оболочки и усиленное функцио­нирование желез преддверия влагали­ща, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гипе­ремия сопровождается разрывом мел­ких сосудов с кровотечением, вслед­ствие чего слизь приобретает кровянис­тый оттенок.

В период течки шейка матки раскры­вается и через нее во влагалище выделяет­ся слизь, которая затем вытекает наружу.

Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, изготовленно­го из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток — чешуек (у некоторых животных и огром­ное количество лейкоцитов). Матка уве­личена, сочная, возбудимость ее повы­шена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся сли­зи различают течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки во время стадии воз­буждения, возникающее в связи с фаза­ми созревания фолликула. Половое воз­буждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выра­женной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормо­нов на нервную систему вызывает поло­вую охоту.

Охота (половая охота) (НЫс1о вехиаПк) — положительная сексу­альная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее по­ведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспус­кания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.

Созревание фолликула и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: корковая — фоллику­лярная и мозговая — сосудистая, обиль­но пронизанная крупными кровенос­ными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными во­локнами. Корковая зона состоит из не­жной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной фор­мы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон. Этот слой содер­жит фолликулы и желтые тела. В фолли­кулах проходят стадию роста половые клетки — овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяются.

Различают несколько стадий разви­тия фолликулов. Вначале они мелкие и называются примордиальными (пер­вичными) (ГоШсиИ рпташ). Они распо­лагаются в поверхностном слое корко­вого вещества (под белочной оболоч­кой). В центре примордиального фол­ликула находится, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уп­лощенных фолликулярных клеток. Од­нако встречаются фолликулы с несколь­кими яйцеклетками. Превращение при- мордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем в зрелые происходит следующим образом. Первоначально примордиальные фолликулы и находя­щиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликуляр­ные клетки превращаются в кубические, а затем в цилиндрические. Далее фолли­кулярные клетки, интенсивно размно-

Рис. 7. Граафов фолликул (схема): 1 — зачатковый эпителий; 2 — наружный; 3 — внутренний и 4— зернистый слои; 5—яйценосный бугорок; 6— фолликулярная жидкость; 7— овоцит вто­рого порядка

жаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, образуется прозрачная обо­лочка (2опа реНисШа). Такие фоллику­лы с несколькими слоями фолликуляр­ных клеток вокруг яйцеклеток называ­ются вторичными. В них еще нет полос­ти; они расположены в яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Разви­ваясь, вторичные фолликулы превраща­ются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. де'Граафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их полость все больше и боль­ше растягивается фолликулярной жид­костью. Образовавшийся граафов фол­ликул состоит из соединительноткан­ной оболочки, так называемой тэки (1Ьеса ГоШсиИ), и многослойного эпите­лия — зернистого слоя. В соединитель­нотканной оболочке фолликула разли­чимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (1Неса ех1егпа), и внут­ренний (Шеса йиегпа), или сосудистый, состоящий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеются об­ширная полость, заполненная фоллику­лярной жидкостью, и яйценосный буго­рок (утолщение зернистого слоя), рас­положенный на внутренней боковой стенке фолликула (рис. 7). В этом яйце­носном бугорке и находится яйцеклет­ка. Она окружена несколькими слоями фолликулярных (зернистых) клеток, ко­торые формируют наружную оболочку яйцеклетки, называемую лучистым вен­цом или короной яйцеклетки (согопа гасИа1а).

Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, достигаю­щими диаметра у кобыл 4—6 см, у ко­ров— 1—2, у свиней — 1 — 1,2, у овец и коз — 0,5—0,7 см. Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фоллику­лы у крупных животных можно пальпи­ровать через прямую кишку и опреде­лить их примерную величину, форму и степень созревания.

Фолликулов, а следовательно, и яй­цеклеток в яичнике очень много. У взрослой коровы в одном яичнике на­считывается 140 тыс. яйцеклеток, у сви­ньи — 120, у козы — 28,6, у молодой со­баки — 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возра­стом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, мно­гие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолликулов называется атрезией (от греч. а — отрицание, 1гез18 — отверстие), а гибнущие фолли­кулы — атретическими.

По вопросу о том, где возникают первые изме­нения при атрезии, существует два мнения. Одни авторы считают, что процесс атрезии всегда начи­нается с гибели яйцеклеток в результате развития глубоких необратимых морфологических измене­ний (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем разрушаются фолликулярный эпителий и соеди­нительнотканная оболочка фолликула. По мате­риалам других ученых, атрезия фолликулов начи­нается с гибели клеток фолликулярного эпителия и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поли­карпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нормаль­ную яйцеклетку.