Строение и физиологические особенности гладких мышц.

Мышцы у всех высших животных являются важнейши­ми исполнительными (рабочими) органами — эффекторами. У позвоночных различают поперечнополосатые и гладкие мышцы. Гладкие мышцы позвоночных обслуживают внутренние органы. Они слабо контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной интрамуральной, или метасимпатической, нервной сетью, в значительной степени, обеспе­чивающей их самоуправление. Гладкую мускулатуру (а также мышцу сердца) иногда называют непроизвольной, имея в виду ее неподчинение волевому конт­ролю у человека. Гладкие мышцы позвоночных, формирующие мышечные слои стенок же­лудка, кишки, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутрен­них органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Толщина этих клеток колеблется от 2 до 10 мкм, длина — от 50 до 400 мкм. Отдельные клетки в гладких мышцах связаны между собой низкоомными электрическими контактами — нексусами. В гладкомышечных клетках име­ются такие же миофибриллы, как и в поперечнополосатых. Однако эти струк­туры расположены в гладкомышечной клетке нерегулярно, почему сама эта клетка (волокно) и не имеет поперечной исчерченности. Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами, а также метасимпатической нервной сетью. 0днако не все гладкомышечные клетки иннервированы; многие из них контролируются нервной системой не прямо, а косвенно через другие гладкомышечные клетки. Среди гладкомышечных клеток есть пейсмекерные, генерирующие спон­танные ПД кальциевой природы с овершутами. Непосредственной причиной этих ПД является спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). Периодически возникающие ПД пейсмекерных клеток, распространяясь по прочей массе мышечных клеток (со скоростью 5-10 см/с), создают миогенный тонус гладких мышц. В гладких мышцах некоторых внутренних органов ПД двух основных ти­пов: пикоподобные и с выраженным плато. Длительность пикоподобных ПД составляет 5-80 мс, а ПД с плато, которые характерны для гладких мышц матки, мочеиспускательного канала и некоторых сосудов, варьирует от 30 до 500 мс. Ионный механизм возникновения ПД в гладких мышцах отличается от такового в поперечнополосатых мышцах. Замена ионов Na⁺ во внешней среде ионами Li⁺ или холина вовсе не исключает генерацию полноценных ПД. А вот вымывание из раствора ионов Са²⁺ или блокада кальциевых каналов (напри­мер, верапамилом) приводит к необратимому угнетению ПД, что свидетель­ствует о главной роли ионов Са² в генерации ПД гладких мышц. В ряде внутренних органов (например, в мочеточнике) ПД состоит из на­чального пикового компонента и последующего плато. Первый компонент име­ет преимущественно кальциевую природу, а последующий — преимущественно натриевую. Каждый ПД сам по себе вызывает одиночное сокращение гладкомышечной клетки, длящееся несколько секунд. Тетанус в этой системе возникает при очень низких частотах ПД. Периодическое изменение частоты ПД пейсмекер­ных клеток (под влиянием нервной системы или других факторов) создает колебания миогенного тонуса и более сложные формы двигательной активнос­ти гладких мышц. Важно отметить, что гладкомышечные клетки, будучи растяжимыми и пластичными, могут при определенной степени растяжения поляризоваться и отвечать на это растяжение сокращением. Данный феномен лежит в основе периферической саморегуляции тонуса гладких мышц, сосудов, мочевого пузыря и других органов. Описанная форма миогенной активности и периферической саморегуляции не в равной мере свойственна всем гладким мышцам. В гладких мышцах ресничного (цилиарного) тела, радужной оболочки глаза, артерий и семенных протоков, имеющих более мощную (плотную) иннервацию и слабое развитие межклеточных (электрических) контактов, тонус и его колебания имеют в основном нейрогенную природу. Сила сокращения гладких мышц позвоночных сравнима с силой сокраще­ния (напряжения) поперечнополосатых мышц и равна 30-40 Н/см², но ско­рость сокращения, как уже отмечалось, на 1-2 порядка ниже. Трата энергии гладкими мышцами (при той же силе напряжения) в 100-500 раз меньше, чем у поперечнополосатых мышц. Последнее, видимо, связано с особой организаци­ей сократительного акта. Мионевральная передача в гладких мышцах характеризуется рядом су­щественных особенностей. В большинстве случаев она двоякая — возбужда­ющая и тормозящая. Синаптические окончания формируют варикозные рас­ширения около пучков мышечных клеток на различном, иногда значительном (до 1-2 мкм) расстоянии от них. По типу медиатора различаются два распро­страненных вида синаптической передачи — холинергическая (мускариновые рецепторы главным образом в пищеварительном тракте) и адренергическая (в мышцах мелких кровеносных сосудов — артерий и артериол). Имеются и другие виды передачи, где природа медиатора не идентифицирована, их называют «нехолинергической» и «неадренергической» нервно-мышечной пе­редачей.

13. Рефлекторная дуга – материальная основа рефлекса. Вегетативные и соматические рефлексы. Обратная связь и ее значение в осуществлении рефлекторных актов. Исследования П.К. Анохина.

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Ре­флекс — это ответная реакция организма на раздражение рецеп­торов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о ре­флексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Де­картом (XVII в.). Это представление было развито чешским физи­ологом И.Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Даль­нейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М.Се­ченов показал, что рефлексы являются не только реакциями от­дельных органов, а представляют собой целостные акты, определяющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлектор­ной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельнос­ти мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Такой метод был разработан И.П.Павловым — метод услов­ных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной дея­тельности. Рефлексы можно классифицировать по различным показаниям. По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. По рас­положению рецепторов они делятся на экстерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные — возникающие при раздражении рецепто­ров, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. В зависимос­ти от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают; спинальные рефлексы, для которых достаточно ней­ронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны — промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлек­торных актов участвуют как высший отдел ЦНС — кора головного мозга, так и низшие отделы одновременно. Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни). Структурной основой рефлекса, его материальным субстра­том является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному ор­гану (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят: 1) вос­принимающий раздражение рецептор; 2) чувствительное (аф­ферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которо­му возбуждение передается в ЦНС; 3) нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов; 4) эфферент­ное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу. В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные ней­роны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервны­ми центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отноше­нии дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно цирку­лирующими во время работы органа нервными сигналами. Простейшая рефлекторная дута (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого Рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга. Рефлексы возникают под влиянием специфических для ни раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептивнымполемрефлекса называется участок тела, содержащий рецепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлекторную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при освещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нанесении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.

14. Характеристика безусловных рефлексов. Значение безусловных рефлексов в жизни животных и человека.

Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обо­значения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т. е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безуслов­ные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индиви­дуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций. Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответ­ствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком сле­дования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них научные интересы и методологические установки. И. П. Пав­лов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детс­кие реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые реф­лексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных со­ков в желудочно-кишечном тракте, его моторную деятельность. В трудах И. П. Павлова встречаются также упоминания следующих безус­ловных рефлексов: пищевые (положительный и отрицательный), ориентиро­вочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательс­кий, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительс­кий, норо-гнездный, миграционный, социальный, питьевой. H. А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп: общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково-стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов. Более широкой является классификация, основанная на исследовании адап­тивных сторон безусловнорефлекторной деятельности. Представитель эколого-физиологического направления А. Д. Слоним предложил разделить безуслов­ные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида. Приведенные классификации предусматривают не только описание поведе­ния, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведе­ние в адекватной для животного окружающей среде. В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлек­сам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие дру­гие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское пове­дение, рефлексы свободы, имитационный и игровой. Нейрофизиолог Ю. М. Конорский разделил безусловные рефлексы в соот­ветствии с их биологической ролью: сохранительные, связанные с поступле­нием в организм и выведением из него всего ненужного; восстановительные, направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потом­стве), и защитные, обеспечивающие удаление всего тела и его отдельных частей из сферы действия опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением, а также нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшие подкорковые образования и кора больших полуша­рий). При этом И. П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пи­щевого центра» — функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга. Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено шесть уровней его организации: элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные безуслов­ные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности. Элементарные безусловные рефлексы — простые ответные реакции мест­ного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной про­граммой своих сегментарных центров. Они осуществляются по одному глав­ному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья). Роль обратных связей (преимущественно отрицательных) в коррекции эле­ментарных безусловных рефлексов невелика. Примеры такого рефлекса — отдергивание обожженной руки от огня или мигание при попадании в глаз соринки. Координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегмен­тарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных обратных связей. Пример простого координационного рефлек­са — антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы — комплекс взаимно координиро­ванных двигательных и вегетативных реакций, лежащих в основе биологичес­ки значимых актов и способствующих поддержанию гомеостаза и коррекции элементарных рефлексов. Реализация интегративных рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, струк­турами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Если для осуществления элементарных и координационных рефлексов имеют значе­ние главным образом физические свойства и локальное приложение раздражи­теля, то интегративные рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами). Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецеп­торами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердеч­но-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями. Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающе­го ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факто­ров. Повышение температуры окружающей среды приводит у собак к выделе­нию большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуж­дения, доступности и содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.