Мутации как основной материал для эволюционного процесса

Эволюция была бы невозможной, если бы генетические программы воспроизводились абсолютно точно. Копирование генетических программ – репликация ДНК – происходит с высочайшей, но не абсолютной точностью. Изредка возникают ошибки – мутации. Частота мутаций не одинакова для разных генов, для разных организмов. Она возрастает, иногда очень резко, в ответ на воздействие внешних факторов, таких как ионизирующая радиация, некоторые химические соединения, вирусы и при изменениях внутреннего состояния организма (старение, стресс и т.п.).

Средняя частота мутаций у бактерий оценивается как 10^-9 на ген на клетку за поколение. У человека и других многоклеточных она выше и составляет 10^-5 на ген на гамету за поколение. Иными словами только в одной из 100 тысяч гамет ген оказывается измененным. Казалось бы, это ничтожно малая величина. Следует помнить, однако, что генов в каждой гамете очень много. По современным оценкам геном человека содержит около 30 тысяч генов. Следовательно, в каждом поколении около трети человеческих гамет несут новые мутации по какому-нибудь гену.

Таким образом, несмотря на чрезвычайную редкость каждой отдельной мутации, в каждом поколении появляется огромное количество носителей мутантных генов. Благодаря мутационному процессу генотипы всех организмов, населяющих Землю, постоянно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное генетическое разнообразие, которое служит материалом для эволюции.

Все характеристики верны для всех типов мутаций – генных, хромосомных и геномных. Однако, такие геномные и хромосомные мутации как полиплоидия (кратное увеличение количества хромосом) и дупликации (удвоения определенных участков хромосом) играют особую роль в эволюции. Это связано с тем, что они увеличивают количество генетического материала и тем самым открывают возможность возникновения новых генов с новыми свойствами.

Расшифровка генома человека и других организмов показала, что многие гены и участки хромосом представлены в нескольких копиях. К ним относятся множество генов, отвечающих за синтез рибосомной РНК, гистонов (белков, участвующих в упаковке ДНК в хромосомах) и многих других. Таких генов нужно много для того, чтобы обеспечить высокий уровень синтеза, контролируемых ими продуктов. Естественный отбор, однако, «поступал» с этим лишними копиями по-разному. Некоторые копии оказались полезными, и естественный отбор поддерживал их в популяциях. Другие оказались вредными, поскольку «больше - не всегда лучше». В этом случае отбор или отбраковывал носителей таких копий, или способствовал размножению таких особей, у которых излишние копии генов терялись в результате других хромосомных мутаций – делеций. Были, наконец, и нейтральные копии, присутствие которых никак не сказывалось на приспособленности их носителей.

Эти лишние копии становились резервом эволюции. Мутации в таких «резервных генах» не так строго отбрасывались отбором, как мутации в основных, уникальных генах. Резервным генам было «позволено» меняться в более широких пределах. Со временем они могли приобретать новые функции и становиться все более и более уникальными. Ярким примером последствий такого процесса является многочисленное и разнообразное семейство генов глобинов млекопитающих. Анализ последовательности нуклеотидов в этих генах показывается, что все они произошли в результате серии последовательных удвоений одного-единственного гена. За каждым удвоением следовало накопление случайных мутаций и постепенное изменение их функций, синтезируемых ими белков.

Когда мы сравниваем кариотипы разных видов млекопитающих, мы обнаруживаем, что в ходе эволюции этих видов происходили и закреплялись и другие хромосомные мутации, такие как транслокации и инверсии. Кариотип человека отличается от шимпанзе и других антропоидов одной транслокацией и несколькими инверсиями. За десятки миллионов лет независимой эволюции в кариотипах человека и землеройки возникли и закрепились десятки различных транслокаций и инверсий. Эти хромосомные перестройки не могли бы закрепиться, если бы они резко нарушали жизнеспособность или плодовитость их носителей.

В результате транслокаций и инверсий меняется взаимное расположение генов и, следовательно, характер их взаимодействия. В настоящее время хорошо известно, какую важную роль в проявлении генов играют их регуляторные элементы. Эти элементы, как правило, находятся в тех же хромосомах, что и контролируемые гены, но часто на большом расстоянии от них. Отрыв гена от его регуляторного элемента, обусловленный инверсией или транслокаций, или соединение этого гена с чужим регуляторным элементом может приводить к значительным изменениям в функции гена – времени его проявления в развитии, типе клеток, в которых этот ген активен, в количестве синтезируемого белка. К таким же последствиям может приводить и перемещение мобильных генетических элементов, которые могут захватывать и переносить с места на место регуляторные элементы.

В геноме обнаружены участки, где довольно часто происходят разрывы хромосом, ведущие к образованию хромосомных перестроек. Найдены и участки преимущественной локализации мобильных генетических элементов. Интересно, что во многих случаях это одни и те же участки. Таким образом, мы можем говорить о неслучайном распределении этих участков по геному. Однако, и как все остальные мутации, хромосомные перестройки и перемещения мобильных элементов случайны. Они случайно меняют функции генов, находящихся вблизи точек разрывов, они случайно распределяют гены по геному. Они приводят к тому, что возникает множество новых «коалиций» генов, а приспособительная ценность этих «коалиций» оценивается отбором.

Мутационный процессизменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Он создает избыточные копии генов и тем самым открывает возможность усложнения организмов. Мутации возникают случайно и не направленно. Адаптивная ценность каждой мутации не постоянна. Она определяется взаимодействием мутантного аллеля с другими генами организма и с условиями среды, в которой развивается и живет мутантный организм.

Мутационный процесс, создавая новые аллели генов, изменяет частоты аллелей в популяциях. Пусть частота спонтанного мутирования аллеля B (например, черной окраски лисиц) в аллель b ( красной окраски) равна 10^-5 на гамету за поколение.Тогда частота аллеля b в популяции будет медленно, но неуклонно возрастать в каждом поколении на одну десятитысячную, если этому возрастанию не будут препятствовать или способствовать другие факторы эволюции. В принципе, благодаря только мутационному процессу новый аллель может практически полностью вытеснить старый аллель из популяции. Однако, это будет происходить крайне медленно. Для того чтобы снизить частоту аллеля B от 0,50 до 0,49 нужно 2000 поколений. Но дальше процесс пойдет еще медленнее. На снижение от 0,10 до 0,09 – уйдет 10000 поколений. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее она будет изменяться за счет мутаций. Если бы мутационный процесс был единственным фактором эволюции, то сама эволюция происходила гораздо медленнее, чем на самом деле. Частоты генов в популяциях меняются не только и не столько за счет мутационного процесса, но благодаря действию других факторов эволюции.

15. Движущие и стабилизирующие формы отбора.Движ (или направлен) форма отбора-, способ-щая сдвигу среднего знач-я признака или св-ва. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с усл-ми. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Утрата признака – обычно результат действия движущей формы отбора. Н-р, в условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов – пр действия движ-го отбора в направлении редукции органов. Стабилизирующий отбор – форма естест-о отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося знач-я признака или сво-ва. При стабил отборе преимущество в размнож получ особи со средним выраж признака. Эта форма как бы охраняет и усиливает установившуюся характ-ку признака, устраняя от размнож-я все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы. Дезруптивный отбор- форма отбора сущ-ет в случ, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за сущ-ие из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в др – другое. Он направлен против особей со средним или промеж-ым характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Попул-я как бы разрыв-ся по данному признаку на нес-ко групп. Рез-т дизрупт-о отбора – формир-е гетерозиг-о полиморфизма

16. История развития понятия «вид».Аристотель употреблял термин «вид» для характеристики сходных жи­вотных. После появления работ Д. Рея (1686) и особенно К. Линнея (1751 — 1762) понятие о виде прочно закре­пляется в биологии в качестве основ­ного. «Без понятия вида вся биоло­гия превращалась в ничто», все ее отрасли нуждались в нем в качестве основы. Однако представление о виде как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процес­са возникло не сразу.Факты устойчивости и постоян­ства видов в природе привели к гос­подству идеи о неизменности и сот­ворении видов. В борьбе с креационизмом развивался трансформизм (Ж. Бюффон). Ж. Б. Ламарк, увлекшись идеей изменяемос­ти видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчи­вость в природе к видообразованию.Ч. Дарвин, не отрицая реальнос­ти видов, развил представления об их неустойчивости и динамичности. Пра­вильное представление, но не обосно-ванное достаточным знанием генети­ческих процессов, текущих внутри вида, впоследствии вновь приводило неко­торых исследователей к отрицанию ре­альности вида в природе.В начале XX в. началась ломка представлений о виде как о морфо­логически однородном единстве. В изученных груп­пах растений и животных основной единицей классификации стала геогра­фическая раса, считавшаяся далее не­делимой. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас; в дополнение к биноми­нальной возникла триноминальная но­менклатура: в латинское название стало входить название рода, вида и подви­да. Следующими важными шагами в развитии представлений о виде было открытие сезонных, экологических или физиологических рас внутри однородных подвидов. Но настоя­щий переворот во взглядах на вид произошел в связи с успехами генети­ки. Экспериментальными работами ге­нетиков была выявлена сложная гене­тическая структура вида. На первых порах это привело некоторых иссле­дователей к отрицанию реальности ви­да: традиционные «линнеевские» виды распадались на сотни и тысячи нас­ледственно устойчивых мелких форм. Благодаря такому дроблению вид мяг­кой пшеницы, например, был разде­лен на несколько тысяч форм. Лишь в начале 30-х годов XX в. в основном благодаря работам генетиков школ Н. И. Ва­вилова и Дж. Клаузена проблема вида стала приближаться к решению. Вид оказался сложной генетической системой. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции (био­логическая концепция вида). Вид мо­жет включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы популяций), и представители этих форм время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое по­томство. Такое понимание вида способ­ствовало развитию современной кон­цепции политипического вида. Так соединились противоречивые точки зрения на вид как на основную структур­ную единицу органического мира и на вид как на сложную, многоликую и порой трудно установимую в природе динамическую систему.Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфофизиоло-гическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с дру­гом¹, формирующих систему популя­ций, которые образуют общий (сплош­ной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представля­ют генетически устойчивые системы.Любой вид представляет также систему популяций, формирую­щих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система популяций обладает общей эволюционной судьбой.

17. Основные признаки вида.Виды на Земле, отл-ся др от др по уровню организации: неравноценность видов разл организмов, связ с эвол-ми процессами. Разл м/мы, раст, животные, грибы, изученные на данный момент находятся на разл этапах истор-го разв-я. В любой период времени можно наблюдать на рождающиеся, молодые, процветающие, древние, полиморфные, мономорфные виды. Предл-ы классификации видов с учетом их не равноценности. Виды делятся по происх-ию, значению в экосист, выносливости и.т.п. По мнению Завадского неравноценность видов сущ из-за:1. Нахождения на разл ступенях развития. 2. На одной ступени организации у вида обнаруживаются специфические значения имеющие адаптивные признаки. Виды предст-ые на уровне орг-ии живого имеют общие признаки обязательные для всех видов: 1.численность- уровень числ-ти одна из качественных характеристик, свидет-ая что вид-надиндивидуальное образование.2. Организация-значительная степень генетт-ой гетерогенности. Вид явл однородным и выступает в качестве особой единицы. 3. Воспроизведение. Вид-самостоятельно воспроизводящаяся единица, способная сохранять целостность во времени. 4. Дискретность. Виды ограниченные др от др представлены биологическими отдельностями, к-ые сущ как обособленные образования. 5. Экол-ая опр-ть. Каждый вид имеет комплекс приспособлений к конкретным усл-м сущ-ия, явл-ся отдельным звеном в круговороте в-в, но связан абиотическими и биотическими факторами среды. 6.Географическая опред-ть. Все виды расселены на опр-х тер-х ареалах. 7. Историчность. Вид явл-ся системой способной к эволюционному развитию. Ист-ть проявл-ся во временном сущ-ии, в качестве особой филоген-ой ветви. Все данные признаки долны быть у любого вида не зависимо от его особенностей. Степень выраженности отд-х признаков у разных видов связана со стадией развития вида. Так у недавно возникших видов выражена слабая дискретность, иная выраженность у древних видов, завершивших свое развитие. Не сущ. единого стандарта по, которому были бы организованы все виды.

18. Критерии вида. При сравнении видов в хорошо изученных группах организмов выяв­ляются их различия. В одном слу­чае виды внутри одного рода разли­чаются морфологически, в другом — по особенностям географического рас­пространения, в третьем — по особен­ностям поведения.Для наглядности критерии вида можно разделить на первичные, прямо отражающие эволюционную обо­собленность изучаемой группировки, и производные, показываю­щие лишь степень уклонения от исходной или сестринской формы. Среди первичных критериев различают эволюционный, генетиче­ский, экологический и географический. Эволюционный критерий вида. Вид представляет собой еди­ное целое до тех пор, пока все составляющие его популяции эво­люционируют взаимосвязано, т. е. обмениваясь генами и взаимно обусловливая существование друг друга. Когда эта единая си­стема популяций распадается в процессе дивергенции, образуется несколько таких систем взаимосвязанных популяций, которые можно считать разными видами. Эволюционный критерий вида заключается в единстве эволюционной судь­бы вида как системы популяций. При диверген­ции сначала образуются два подвида, впоследствии обособляю­щиеся как виды.Этот критерий применим в тех случаях, когда удается доста­точно полно проследить процесс дивергенции. Но в случаях филе-тической эволюции, а также при изучении преобразований какой-то отдельной группировки пользоваться этим критерием невоз­можно: единство эволюционной судьбы популяций вида нарушено не будет, но вид, преобразуясь по мере изменения среды, станет другим.Генетический критерий вида. Вид представляет собой генети­чески замкнутую, репродуктивно изолированную систему, состоя­щую из генетически открытых подсистем — популяций. Репродуктивная изоляция — основное положение биологической концепции вида. Популяции одного вида обмени­ваются или потенциально способны обмениваться между собой генами. Потенциальная способностьобмена генами — важ­ная оговорка, сделанная Э. Майром . Она позволяет охватить виды с разорванными ареалами. Например, хвостатая ам­фибия гигантский скрытожаберник обитает в северо-восточной части Китая и в Японии, голубая сорока встречается на Пиреней­ском полуострове и на Дальнем Востоке. В естественных условиях обмена генами между популяциями, живущими в разных частях ареала, не происходит и, следовательно, практическое при­менение критерия репродуктивной изоляции в данном случае не­возможно.Экологический критерий вида позволяет выделять виды на основании анализа различий их экологических ниш. Он дает воз­можность сравнивать и две одновременно существующие группи­ровки, и два вида, последовательно сменяющих друг друга. В эко­логии этот критерий формулируется как «правило ниш», предло­женное впервые Г. Ф. Гаузе, согласно которому два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на данной территории. Видовая экологическая ниша, характеризующая весь комплекс адаптации данного вида, позволяет отличить его от другого вида. Экологический критерий позволяет установить грань между подвидом и видом: подвид еще за­нимает экологическую нишу предкового вида, а новый вид пере­ходит в другую экологическую нишу. Процесс освоения новой ниши может идти долго, различие между ви­дом и подвидом заключается в том, что это не временной, а ка­чественный скачок. С. С. Шварц подчеркивал, что при превращении подвида в вид происходит смена уровней адапта­ции. Однако на практике сложность экологических связей биогеоце­нозов крайне затрудняет применение экологического критерия. Географический критерий вида очень близок к экологическому. Он подчеркивает ограниченность видового ареала (т. е. до­ступных виду экологических условий), наличие терри­тории, на которой вид оказывается адаптированным. Ограничен­ность ареала свидетельствует о существовании дискретного ком­плекса экологических условий (экологической ниши), к которым вид приспособлен. Не один из сущ-х критериев не считается универсальным.Сущ так же производные критерии к ним относятся: кариологический, морф-ий, физиолого-б/хим-ий.Кариологический критерий вида. Выделение видов произво­дится на основании сравнения кариотипов особей или выборок особей из различных группировок. В ряде случаев анализ хромо­сомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции и разделить виды-двойники.Так, с помощью кариологического анализа было доказано, что Раннее считавшийся единым вид обыкновенной полевки (Microtu sarvalis) на самом деле представляет собой пару видов-двойников Microtus arvalis и Microtus subarvalis, один из которых имеет 46 хромосом, другой — 54. Правда, впоследствии оказалось, что эти виды различаются еще и по строению копулятивных органов самцов.Морфологический критерий вида основан на анализе морфо­логических (обычно внешних) различий. Это единственный кри­терий, применимый в палеонтологии, он позволяет судить о сте­пени преобразования, т. е. сравнивать и современные формы, и предков с потомками. Однако степень различия признаков лишь частично характеризует степень обособленности. Морфологические признаки близких видов перекрываются, поэтому часто выделе­ние видов по ним достаточно произвольно. Так, предлагалось считать видами группировки, трансгрессия признаков которых со­ставляет не более 10%. Кривые распределения признаков у близ­ких видов, естественно, перекрываются, и понятно, что 10%-ное перекрывание выбрано произвольно.Неприменим морфологический критерий и при выделении так называемых видов-двойников, т. е. видов, дивергенция которых происходила не по признакам, используемым в качестве диагно­стических для данной группы. Виды-двойники представляют собой замкнутые репродуктивные сообщества, почти не различающиеся по внешним признакам. Естественно, что в природе встречаются все ступени обособленности видов по их морфологии, поэтому попытка выделить договорный критерий — 100%-ной или 15%-ной трансгрессии — неудачна. Наример комплекс видов-двойников, прежде объе­диняемых под названием «малярий­ный комар» (Anopheles maculipennis). В одних регионах он предпочитает кормиться на человеке, а в других — исключительно на домашних живот­ных; в одних районах он размно­жается в солоноватой воде, в других — только в пресной и т. д. Изучение показало, что существует не один, а шесть видов-двойников. Внешне они почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яиц, числа и ветвистости щетинок у личинок.

19. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм. Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Он пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, как и культурных форм, — результат отбора, который производился не человеком, а условиями среды. Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200—ЗООтыс, а трески— до 10 млн. икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки — более 70 тыс., заразихи — 143 тыс., белены — более 400 тыс. и т. д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн. особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается того количества особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование. В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она носит характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица). К факторам, отграничивающим численность видов (это значит вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда организмы обладают сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

1. Возникновение борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин связывал и с другими причинами. Перенаселение только обостряет борьбу за существование; самой же общей ее причиной следует считать тот

дальнейшее расхождение до образования новых видов.

существ из неживой материи были распространены в Древнем Китае, Вавилоне, Египте. Крупнейший философ Древней Греции Аристотель высказал мысль о том, что определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм.Вам Гельмонт (1579-1644), голландский врач и натурфилософ, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот. В XVII — XVIII веках благодаря успехам в изучении низших организмов, оплодотворения и развития животных, а также наблюдениям и экспериментам итальянского естествоиспытателя Ф. Реди (1626 — 1697), голландского микроскописта А. Левенгука (1632 — 1723), итальянского ученого Л. Спалланцани (1729-1799), русского микроскописта М. М. Тереховского (1740 — 1796) и других вера в самопроизвольное зарождение была основательно подорвана. Однако вплоть до появления в середине XIX века работ основоположника микробиологии Луи Пастера это учение продолжало находить приверженцев.Развитие идеи самозарождения относится к той эпохе, когда в общественном сознании господствовали религиозные представления. Те философы и натуралисты, которые не хотели принимать церковного учения о «сотворении жизни», при тогдашнем уровне знаний легко приходили к идее ее самозарождения

Гипотеза панспермии. Согласно этой гипотезе, предложенной в 1865 г. немецким ученым Г. Рихтером и окончательно сформулированной шведским ученым С. Аррениусом в 1895 г., жизнь могла быть занесена на Землю из космоса. Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с метеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых микроорганизмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям.

Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах Но если бы даже они попали на Землю и дали начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.

Гипотеза биохимической эволюции. В 1924 г. биохимиком А. И. Опариным, а позднее английским ученым Дж. Холдейном (1929) была сформулирована гипотеза, рассматривающая жизнь как результат длительной эволюции углеродных соединений.

Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая теорией биопоэза. была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж. Бернапом. В настоящее время в процессе становления жизни условно выделяют четыре этапа:

1. Синтез низкомолекулярных органических соединении (биологических мономеров) из газов первичной атмосферы.

2. Образование биологических полимеров.

3. Формирование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами (пробионтов).

4. Возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, обеспечивающим передачу дочерним клеткам свойств клеток родительских

Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, а с четвертого начинается эволюция биологическая.

совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях. Есть несколько случаев, однако, когда репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать в природе. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию. Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

20. В настоящее время существует несколько концепций, рассматривающих происхождение жизни на Земле.Креационизм (лат. creatio — создание). Согласно этой концепции, жизнь и все населяющие Землю виды живых существ являются результатом творческого акта высшего существа в какое-то определенное время. Основные положения креационизма изложены в Библии, в Книге Бытия. Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Этого достаточно, что-бы вынести всю концепцию божественного сотворения за рамки научного исследования. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.Самопроизвольное (спонтанное) зарождение. Идеи происхождения живых существ из неживой материи были распространены в Древнем Китае, Вавилоне, Египте. Крупнейший философ Древней Греции Аристотель высказал мысль о том, что определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм.Вам Гельмонт (1579-1644), голландский врач и натурфилософ, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот.В XVII — XVIII веках благодаря успехам в изучении низших организмов, оплодотворения и развития животных, а также наблюдениям и экспериментам итальянского естествоиспытателя Ф. Реди (1626 — 1697), голландского микроскописта А. Левенгука (1632 — 1723), итальянского ученого Л. Спалланцани (1729-1799), русского микроскописта М. М. Тереховского (1740 — 1796) и других вера в самопроизвольное зарождение была основательно подорвана. Однако вплоть до появления в середине XIX века работ основоположника микробиологии Луи Пастера это учение продолжало находить приверженцев.Развитие идеи самозарождения относится к той эпохе, когда в общественном сознании господствовали религиозные представления. Те философы и натуралисты, которые не хотели принимать церковного учения о «сотворении жизни», при тогдашнем уровне знаний легко приходили к идее ее самозарождения.Гипотеза панспермии. Согласно этой гипотезе, предложенной в 1865 г. немецким ученым Г. Рихтером и окончательно сформулированной шведским ученым С. Аррениусом в 1895 г., жизнь могла быть занесена на Землю из космоса. Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с метеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых микроорганизмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям.Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах Но если бы даже они попали на Землю и дали начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.Гипотеза биохимической эволюции. В 1924 г. биохимиком А. И. Опариным, а позднее английским ученым Дж. Холдейном (1929) была сформулирована гипотеза, рассматривающая жизнь как результат длительной эволюции углеродных соединений.Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая теорией биопоэза. была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж. Бернапом. В настоящее время в процессе становления жизни условно выделяют четыре этапа:1. Синтез низкомолекулярных органических соединении (биологических мономеров) из газов первичной атмосферы.2. Образование биологических полимеров.3. Формирование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами (пробионтов).4. Возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, обеспечивающим передачу дочерним клеткам свойств клеток родительскихПервые три этапа относят к периоду химической эволюции, а с четвертого начинается эволюция биологическая.