Торможение в центральной нервной системе

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных

образований осуществляется при обязательном участии тормозных про

цессов.

Торможениев ЦНС — активный процесс, проявляющийся внешне в по

давлении или в ослаблении процесса возбуждения.

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является'его

производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая его и

препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом тормо

жение вместе с возбуждением формирует сложную мозаику активирован

ных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирую

щий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во време

ни. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся

в течение индивидуальной жизни организма.

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может

распространяться, вовлекая в тормозной, процесс большие популяции

нервных клеток.

История развития учения о тормозных процессах в ЦНС началась с от

крытия И.М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое

раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безу

словные реакции). Вначале предположение о существовании специфиче

ских тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормоз

ные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические кон

такты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных

форм координационной деятельности центральных нервных образований.

Впоследствии это предположение нашло прямое экспериментальное под

тверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано существование специа

льных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигате

льными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно

приводила к торможению двигательных нейронов. В зависимости от ней

ронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС раз

личают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптиче-

ское, пессимальное. - '. ,<

Постсинаптическое торможение — основной вид торможения, развива

ющийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендри-

тических синапсов. Под влиянием активации тормозных нейронов в кон

цевых разветвлениях их аксонных отростков освобождается и поступает в

синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких ней

ронов обусловливается специфической природой медиатора — химическо-

переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распростра-

енным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота

AM К). ГАМ К вызывает в постсинаптической мембране эффект гипер-

оляризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация кото-

Рис. 3.1. Структуры, обеспечивающие пресинаптическое торможение.

I _ тормозной нейрон; 2 — мотонейрон.

рых повышает уровень МП (гиперпо

ляризация), приводит к урежению

или полному прекращению генера

ции ПД.

Возвратным тормбжением называ

ется угнетение активности нейрона,

вызываемое возвратной импульса-

цией по коллатерали его аксона. Так,

мотонейрон переднего рога спинного

мозга прежде чем покинуть спинной

мозг, дает боковую (возвратная)

ветвь, которая возвращается назад и

заканчивается на тормозных нейро

нах (клетки Реншоу). Аксон клетки

Реншоу контактирует с мотонейрона

ми, оказывая на них тормозное дей

ствие.

Пресинаптическое торможение

развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение

возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется

в структурах мозгового ствола, в спинном мозге (рис. 3.1).

Пессимальное торможение наступает при высокой частоте раздражения.

В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения, через

Некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком

режиме, переходит в состояние торможения.

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими

свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур-ЦНС, координированная дея

тельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций орга

низма или определенный рефлекторный акт.

Представление о структурно-функциональной основе нервного центра

обусловлено историей развития учения о локализации функций в ЦНС.

На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциально-

сти, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга,

Пришло современное представление о динамической локализации функций,

основанное на признании существования четко локализованных ядерных

структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов

анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы

растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра,

внося существенные различия в анатомических и физиологических грани

цах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может

быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыха-

тельный центр представлен нервными клетками, расположенными в спин

ном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяет

ся структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге,

включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в

одном направлении (от входа — афферентных путей к выходу — эфферен

тным путям).

2) Иррадиация возбуждения.Особенности структурной организации

центральных нейронов, огромное число межнейронных соединений в

нервных центрах существенно модифицируют направление распростране

ния возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального

состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздра

жителя приводит к расширению области вовлекаемых в возбуждение цент-

ральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. Вработе нервных центров значительное мес-

то занимают процессы пространственной и временной суммации возбуж-

дения, основным нервным субстратом которой является постсинаптиче-

ская мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных пото

ков возбуждения от различных участков рецептивного поля облегчается

наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических кон

тактов. Процессы временной суммации в ответ на многократное возбужде

ние одних и тех же рецепторов обусловлены суммацией возбуждающих по-

стсинаптических потенциалов (ВПСП) на постсинаптической мембране.

4. Наличие синоптической задержки. Время рефлекторной реакции за-

висит_в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по

нервным проводникам и времени распространения возбуждения содной

клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости рас

пространения импульса по нервному проводнику основное время рефлек

са приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая

задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синапти

ческая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных реф

лекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических кон

тактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных ре

акций — десятки и сотни миллисекунд.

5. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецеп

тивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции

вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот про

цесс связан с деятельностью синапсов — в последних истощается запас

медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация

постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного цен

тра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раз

дражений определенное количество нервных клеток находится в состоя

нии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки.

Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоно-

воактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и опре

деляющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная подвижность нервного центра, т е.

возможность включения его в регуляцию различных функций, может су

щественно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реак

ций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением

эффективности или направленности связей между нейронами.

1 0 4

8 Конвергенция Нервные центры высших отделов мозга являются мощ

ными коллекторами афферентной информации. Количественное соотно

шение периферических рецепторных и промежуточных центральных ней

ронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию разномодальных

сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указы

вают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре име

ется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных

клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механиче

ские раздражения и др.). Конвергенция нервных сигналов на уровне эф

ферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический меха

низм принципа «общего конечного пути» по Шеррингтону.

9: Интеграция в нервных центрах. Важные интегратявные функции

нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на сис

темном уровне в плане образования функциональных объединений нерв

ных центров для осуществления сложных координированных приспособи-

тельных реакций организма

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господ

ствующий в нервных центрах очаг (доминантный центр) повышенной

возбудимости. По А А. Ухтомскому, доминантный очаг характеризуется

повышенной возбудимостью, стойкостью и инертностью возбуждения,

способностью к суммированию возбуждения. В доминантном очаге уста

навливается определенный уровень стационарного возбуждения, способ

ствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу

на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг стано

вится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очага

определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбужде

ния. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение

других возбужденных зон (нервные центры). Принцип доминанты опре

деляет формирование главенствующего возбужденного нервного центра в

тесном соответствии с ведущими потребностями организма в конкретный

момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюцион

ном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточе

нии функции регуляции и координации деятельности организма в голов

ные отделы ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей

функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отноше

ний между древними и эволюционно новыми нервными образованиями

стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть пред

ставлена следующим образом: восходящие влияния преимущественно но

сят возбуждающий, стимулирующий характер; нисходящие — угнетаю

щий, тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте

в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществле

нии сложных интегративных рефлекторных реакций.

3.1.5. Принципы интеграции и координации в деятельности

центральной нервной системы

В реализации информационно-управляющей функции нервной систе

мы значительная роль принадлежит процессам интеграции и координации

Деятельности отдельных нервных клеток и нейронных ансамблей, которые

основаны на особенностях взаимодействия информационных потоков на

Уровне нервных клеток и рефлекторных дуг. Конструктивные особенности

i105

афферентных, промежуточных и эфферентных нейронов обеспечивают

широкий диапазон иррадиации и концентрации возбуждения на основе двух

кардинальных принципов: дивергенции и конвергенции. Дивергенцией на-

зывается способность нервной клетки устанавливать многочисленные си-

наптическиё связи с различными нервными клетками. Благодаря этому

одна нервная клетка может участвовать в нескольких различных реакциях,

передавать возбуждение значительному числу других нейронов, которые

могут возбудить большее количество нейронов, обеспечивая широкую ир

радиацию возбудительного процесса в центральных нервных образованиях.

Процессы конвергенции заключается в схождении различных импульс

ных потоков от нескольких нервных клеток к одному и тому же нейрону.

На мотонейронах спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон,

конвергируют волокна различных нисходящих трактов от супраспинальных

и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозных

вставочных промежуточных нейронов. В результате мотонейроны спинного

мозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленных

нервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга.

В координационной деятельности центральных нервных образований

значительная роль принадлежит взаимодействию рефлексов, которая про

является в различных эффектах (облегчение, суммация, угнетение, подав

ление, возбуждение).

Примером координационного взаимодействия рефлексов является. ре-

ципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание или

paзгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе

двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей.

Координация обеспечивается организацией антагонистических отноше

ний между мотонейронами сгибателей и разгибателей, иннервирующих

соответствующие мышцы. Реципрокные функциональные отношения

складываются в сегментарных структурах спинного мозга благодаря вклю-

чению в дугу спинномозгового, рефлекса дополнительного элемента —

специального тормозного нейрона (клетка Реншоу). Схематически этот

механизм выглядит следующим образом: сигнал от афферентного звена

через обычную вставочную, нервную клетку вызывает возбуждение мото-

нейрона, иннервирующёго мышцу-сгибатель, а через клетку Реншоу тор

мозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-разгибатель. Так происходит

координированное сгибание конечности; напротив, при выполнении раз-

гибания конечностисти возбуждается мотонёйрон мышцы-разгибателя, а че

рез вставочную .клетку Рёншоу тормозится мотонейрон мышцы-сгибателя

(рис. 3.2) Таким образом, акт сгибания конечности, представляющий со

бой работу мышц-антагонистов, обеспечивается формированием рецип-

рокных отношений между нервными центрами соответствующих мышц.

В ЦНС распространены интегративные феномены — посттетаническая

потенциация, окклюзия, облегчение.

Посттетаническая потенциация проявляется следующим образом: при

раздражении стимулами редкой частоты афферентного нерва можно полу

чить рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв подвер

гать высокочастотному ритмическому раздражению, то повторное редкое

ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.

Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично пере

крываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих ре

цептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реак

ций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей —

феномен окклюзии (рис. 3.3). В ряде случаев вместо такого ослабления ре-

Рис.3.2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов.

I — тормозная клетка Реншоу; 2 — мотонейрон мышцы-сгибателя; 3 — мотонейрон мыш

цы-разгибателя, 4 — афферентное волокно от мышцы-разгибателя; 5 — мышца-разгибатель;

6 — длительное (эфферентное) волокно мышцы-сгибателя; 7 — мышца-сгибатель; 8 — мы

шечный рецептор; 9 — эфферентное нервное волокно мышцы-разгибателя.

Рис.3.3. Феномен окклюзии.

РП1, РП2 — рецептивные поля.

акции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов

можно наблюдать феномен облегчения (т.е. суммарная реакция выше сум

мы реакции при изолированном раздражении этих рецептивных полей).

Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при

изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для осуще

ствления данной рефлекторной реакции. При совместном раздражении

они суммируются и достигают пороговой силы; в результате конечная ре

акция оказывается больше суммы изолированных реакций.

Нейронные комплексы

Концепция организации и самоорганизации в строении и функции

нервной системы получила наибольшее развитие в представлениях о моду

льной (ансамблевая) конструкции нервной системы как принципиальной

основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей

структурной и функциональной единицей нервной системы является

нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологии

свидетельствуют, что сложные функциональные «узоры» в центральных

нервных структурах определяются эффектами скоординированной актив

ности в отдельных популяциях нервных клеток.

Образования головного мозга состоят из повторяющихся локальных

нейронных сетей модулей, которые варьируют от структуры к структуре по

числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Каж

дый модуль, или нейронный ансамбль, представляет собой совокупность

локальных нейронных сетей, которая обрабатывает информацию, передает

ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой об

щими свойствами структуры и ее внешними связями. Один модуль может

входить в состав различных функциональных образований.

Группирование нейронов в ансамбли нервных клеток для совместного

выполнения функций следует рассматривать как проявление кооператив

ного способа деятельности. Основным функциональным признаком ан

самблевой организации является локальный синергизм реакций нейро

нов центральной ядерной структуры ансамбля, окруженной зоной затор

моженных и нереагирующих нейронов (А.Б. Коган, О.Г. Чораян). Разме

ры группировок нейронов в горизонтальной плоскости в среднем дости

гают диаметра 100—150 мкм, что соответствует размерам клеточных объе

динений, выявляемых по функциональным показателям синергичности

возбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивных

полей. Размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфиче

ского афферентного волокна в корковых структурах (100—150 мкм) близ

ки к пространственным характеристикам элементарного нейронного ан

самбля.

Схема активации нейронного ансамбля может быть представлена следу

ющим образом. Сигналы, поступающие по первичным специфическим и

неспецифическим афферентам, активируют вначале обширную зону, вовле

кая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробная

конфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100—150 мкм

формируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущих

сигналы внутрицентрального взаимодействия. Из множества элементарных

нейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, опреде

ляющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нерв

ном центре.

Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы мозга яв

ляется утверждение, что на каждом этапе переработки информации в ка

честве функциональной единицы выступает не отдельно взятая нервная

клетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение — нейронный

ансамбль. Основными характеристиками его являются:

• локальный синергизм реакции нейронов центральной зоны;

• наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормозными

реакциями на данное раздражение, окружающими центральную зону

клеток с возбудительными реакциями;

• наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами

(обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) при

значительно большем числе клеток с вариабельными параметрами им

пульсного ответа на адекватное афферентное раздражение.

Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы ра

бочих механизмов мозга играют роль своего рода «кирпичиков», из кото

рых формируются более сложные блоки и конструкции мозга.