Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

14 __________________________ Глава 1__________________________

затухая. Более широкое определение эндогенных колебаний включает и свободные затухающие колебания в пассивной системе, для которых в биологии нет специального термина, но которые могут часто встречаться в биологических системах.

Такие ритмы, как разряды холодового рецептора при воздействии постоянной температуры 33,2 °С (рис. 1, А) или автономная периодическая активность пейсмейкерной клетки (5), несомненно, относятся к классу эндогенных ритмов. Между тем ритмы с периодами 24 ч (Г) или 1 год (Е) могут быть обусловлены периодическими факторами среды. Для того чтобы доказать их эндогенность, необходимы особым образом поставленные эксперименты (см. ниже). В связи с оставшимися тремя примерами (рис. 1, В, Д и Ж) возникает ряд проблем. Приблизительно 10-летний цикл плотности популяции рыси (Ж) не является, как предполагали раньше, реакцией на цикл изменения солнечных пятен, а представляет собой результат взаимодействия «хищник — жертва» [38]. Для того чтобы отнести его к эндогенным ритмам, определение биологической системы должно объединять и хищника, и жертву [1]. Пятидневный эстральный цикл крысы (Д) —это скорее всего эндогенный ритм, подобный овариальным циклам многих других видов, включая человека. Но чтобы строго обосновать это утверждение, необходимо показать, что пятидневный ритм не порождается периодическими суточными воздействиями, а только согласован с ними [14]. Наконец, для чередования активности и покоя с интервалом около 2 ч (В) следует выяснить, действительно ли оно представляет собой «ритм». Подобные картины, напоминающие более или менее регулярное повторение вспышек активности, могут быть результатом чисто стохастических процессов определенного типа [33] (см. также гл. 17 во втором томе). Другие ритмообразные явления, такие, как эпизоды секреции гормонов, могут относиться к только что упомянутой категории, но могут также представлять собой затухающие колебания или результат запрограммированной деятельности центрального нейронного механизма [46].

Четыре «циркаритма»

На протяжении всего спектра ритмы очень сильно различаются по изменчивости периода. Эти различия показаны на рис. 2, где горизонтальными полосками представлена индивидуальная (черные полоски) и межвидовая (белые полоски)

изменчивость. Для большинства ритмов, которые можно наблюдать в центральной нервной системе или в системах кровообращения и дыхания, характерна большая индивидуальная изменчивость. Другие эндогенные ритмы, такие как овариальный