Тема Макроэволюция и ее закономерности (продолжение)

1. Соотношение индивидуального и исторического развития.

2. Эмбрионизация онтогенеза деэмбрионизация онтогенеза.

Одна из главных задач филогенетики состоит в выяснении того, каким образом изменения отдельных организмов становятся -признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, как образом онтогенетические преобразования становятся филогенетическими.

К настоящему времени хорошо изучены способы филогетических изменений органов, обусловленные изменением их функ­ций. Существенное значение имеют также преобразования систем¹ внутриорганизменных корреляций и другие формы эволют; онтогенеза, с которыми связаны филогенетические изменения

Биогенетический закон. Впервые взаимосвязь онтогенеза филогенеза в ряде положений раскрыл К- Бэр, которым Ч. Дар­вин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства. В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный порт­рет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриоге­неза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство Следовательно, по индивидуальному развитию можно про­следить историю данного вида.

Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов .

В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака. Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией¹.

Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтоге­нез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Позднее рекапитуляцию стали трактовать более широко: не просто как сходство между эмбриональными формами, а как последовательность стадий эмбриогенеза, отражающую историческую последовательность эволюционных пре­образований данного взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. К ним относятся у амниот обособление первичных зародышевых листков, формирование первичного хря­щевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца. Приспособ­ления к эмбриональным или личиночным стадиям получили назва­ние ценогенезов. В числе их — образование питательного желтка в яйце и в яйцевых оболочках, амниона и аллантоиса. По мнению Э. Геккеля ценогенезы (эмбриональные приспособления) иска­жают, или, как он выражался, «фальсифицируют», полное повто­рение в эмбриогенезе истории предков и представляют собой явление вторичное по отношению к рекапитуляции.

В трактовке биогенетического закона Э. Геккелем на фило­генез оказывает влияние лишь удлинение онтогенеза путем над­ставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне измене­ние самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преоб­разований.

Литература:

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.

Яблоков А.Ф., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.167-184.

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973.С.236-239

Константинов А.В. Основы эволюционной теории. М.1979.С. 259-288