Мочеиспускательный канал и добавочные половые железы
Тазовая часть мочеиспускательного канала
Мужской мочеиспускательный канал, или уретра имеет относительно большую длину – от мочевого пузыря до головки полового члена. Уретра прилежит ко дну таза и, тянется у кота дальше, чем у кобеля. Эта передняя предпредстательная часть, у кота имеет длину 30-40мм, следующая за ней предстательная часть – 30-35мм. У кобеля длина каждой из частей в большой степени зависит от размеров животного. На границе между обеими частями находится семенной холмик – место впадения семяпроводов. Только предстательная часть охватывается поперечнополосатыми волокнами, которая вместе с гладкой мышечной тканью действует как сфинктер уретры. Слизистая оболочка складчатая. Губчатый слой в виде способной к набуханию сосудистой сети встречается только в области m. urethralis; он связан с губчатым телом пениса.
Между мышечным слоем и слизистой оболочкой имеется железистый слой, который у кобеля и кота образует рудиментарную рассеянную часть предстательной железы. Маленькие отдельные дольки через короткие выводные протоки открываются прямо в уретру. Придаточными половыми железами снаружи прилегающими к тазовой части уретры, являются предстательная железа и у кота дополнительно бульбоуретральная железа.
Предстательная железа у кобеля представлена телом и в зависимости от породы и возраста может быть размером от вишневой косточки до грецкого ореха. По мере старения происходит сморщивание органа.
Предстательная железа у кота размером с зерно. Помимо этого у кота имеется бульбоуретральная железа, которая прилежит к губчатой части уретры. Эта парная железа такого же размера, что и предстательная железа, не имеет единой капсулы. Единый с каждой стороны проток бульбоуретральной железы вливается в уретру на уровне седалищной дуги.
Половой член (пенис) и половочленная часть мочеиспускательного канала кобеля.
Копулятивные органы кобеля и кота существенно отличаются друг от друга и имеют в своем строении индивидуальные особенности.
У кобеля пенис имеет почти цилиндрическую форму и проходит от седалищной дуги в направлении пупка. Важными структурными элементами полового члена является кавернозные тела. Их три: а) пещеристые тела полового члена с костью пениса, б) губчатое тело мочеиспускательного канала и в) губчатое тело головки.
Оба пещеристых тела начинаются короткими ножками, отходящими от седалищной дуги. Они объединяются в общий ствол; длина этого ствола у овчарки около 7-12см. с вентральной стороны на стволе и на кости пениса имеется уретральный желоб для губчатой части уретры.
Кость полового члена представляет собой окостеневшую часть пещеристого тела. Процесс оссификации начинается после рождения, при этом образуются два продольных стержня, которые срастаются по срединной линии. Процесс завершается через 6 недель.
Пещеристое тело полового члена состоит из трех важных функциональных элементов: белочной оболочки, внутреннего каркаса (перегородки и трабекул) и каверн. Каверны сообщаются между собой, стенка их состоит из эластических тканей и эндотелия.
Во время наполнения каверн кровью длина пещеристых тел увеличивается примерно на 10%, и они утолщаются. При этом белочная оболочка находится под внутренним давлением и в свою очередь оказывают сопротивление. Таким образом возникает эрекция.
Белочная оболочка к головке продолжается в виде надкостницы кости пениса. Кость пениса напоминает трехсторонний зонд с расширенным и шероховатым основанием. На вентральной поверхности, за исключением острия, виден глубокий уретральны желоб, в котором проходит мочеиспускательный канал с его губчатым телом. Образующиеся иногда при мочекаменной болезни конкременты в основном застревают в уретре перед его входом в уретральный желоб кости полового члена.
В половочленной, или губчатой части уретры находится губчатое тело пениса. Оно начинается в области седалищной вырезки парным утолщением – луковицей полового члена, которая затем переходит в кавернозный слой и манжетообразно охватывает мочеиспускательный канал на всем его протяжении до головки полового члена.
На поперечном разрезе видно, что уретра всегда располагается дорсально от овального губчатого тела. В неэрегированном состоянии он имеет форму щели. В состоянии эрекции просвет уретры раскрывается. Белочная оболочка губчатого тела тоньше, чем у пещеристых тел; поэтому губчатое тело и в состоянии эрекции остается податливым.
Губчатое тело головки полового члена прилежит к острию кости пениса. Перегородка разделяет его на две части: апикальную длинную часть головки и проксимальную луковицу головки. Длина обоих этих сегментов соответствует длине кости пениса. Препуций отходит от верхушки луковицы головки. Это образование охватывает основание кости пениса и вентрально анастомозирует с губчатым телом уретры. Основная масса губчатой ткани располагается дорсально. При эрекции объем луковицы головки значительно увеличивается и обусловливает так называемое склещивание после введения пениса, так что копуляция может длиться 30 мин. Длинная часть головки манжетообразно охватывает кость пениса. Ее губчатая ткань содержит плотное венозное сплетение и сообщается, как и губчатое тело головки, с губчатым телом уретры, и поэтому эрекция в этих губчатых телах происходит одновременно.
Таким образом, пенис кобеля пальпируется на всей его длине. В нем различают: а) расположенный проксимально корень, б) тело и в) расположенную дистально головку полового члена. Корень пениса состоит из его ножек и парных луковиц, охватывающих губчатую часть уретры. Тело пениса состоит их пещеристых тел и из губчатого тела пениса, в котором проходит губчатую часть уретры. Объемная головка пениса образуется костью пениса и губчатым телом головки. Длинная часть головки и краниальная часть луковицы головки образуют свободную часть пениса, покрытую препуцием. На конце головки находится наружное отверстие уретры.
Препуций, или крайняя плоть кобеля прилегает к вентральной брюшной стенке и направлена к пупку. Конец препуция, охватывающий узкое препуциальное отверстие, по всей окружности свободный. Это облегчает оттягивание препуция при введении пениса. Препуциальный мешок покрыт слизистым внутренним листком.
Половой член (пенис) и половочленная часть мочеиспускательного канала и препуций кота.
Пенис кота относительно короткий, направлен каудально. Спинка пениса находится вентро-краниально, а половочленная часть уретры прилегает к телу пениса с дорсо-каудальной стороны.
Пещеристое тело пениса имеет форму гарпуна. Его ножки прикрепляются к седалищной дуге. Они имеют в длину примерно 7мм и сходятся друг с другом под тупым углом. Длина ствола составляет примерно 12мм. Он постепенно сужается и переходит в кость пениса, длиной 3,5-5,5мм. У котят кость пениса начинает формироваться после 3 месяца жизни.
Белочная оболочка пещеристых тел состоит из двух слоев. На спинке ствола из пучков продольных волокон формируется апикальная связка пениса, которая прикрепляется к кости пениса и во время эрекции пассивно направляет головку пениса краниально.
Губчатое тело пениса покрыто более тонкой белочной оболочкой. Губчатый слой пениса сообщается с губчатым телом уретры. Он покрывает уретру до головки пениса, все больше утончаясь по направлению к головке.
Губчатое тело пениса состоит из двух-трех слоев крупноячеистой кавернозной ткани, образующих колпачок, который на верхушке прободается наружным отверстием мочеиспускательного канала. Во внутреннем пространстве колпачка располагается конечная часть губчатого тела пениса, а также кость пениса. Под костью, то есть со стороны спинки, колпачок расщеплен. В целом губчатое тело формирует уретральную и боковые поверхности головки полового члена.
Покрывающий головку половочленный листок крайней плоти несет примерно 120 ороговевших зубчиков, расположенных рядами. На неэрегированном пенисе острия зубчиков прилегают к головке, во время эрекции они в результате увеличения головки поднимаются. После кастрации происходит их инволюция. В процессе эрекции ствол удлиняется в 1,5 раза, диаметр пениса увеличивается в 2 раза. Направление пассивно меняется, так как апикальная связка пениса оттягивает головку краниально и тело пениса изгибается в так называемой суставной части.
Утолщенная крайняя плоть кота расположена под мошонкой. Препуциальное отверстие направлено каудально. Короткий внутренний листок на дне препуция переходит в половочленный листок, снабженный зубчиками. При выдвигании пениса внутренний листок покрывает тело полового члена.
Половые органы самки
Яичники – женские половые железы у собаки и кошки располагаются в поясничной области, вблизи места их образовании. Каждый яичник покрыт яичниковой сумкой, которая у собаки полностью, у кошки частично скрывает его от непосредственного обзора. После открывания яичниковой сумки яичник предстает в виде продольно-овального, слегка уплощенного, иногда округлого органа, имеющего у собаки средней величины примерные размеры 12×8×6мм. У собак крупных и мелких пород размеры различаются очень существенно. У кошки размеры яичника в среднем составляют 10×6×4мм. Поверхность яичника у собаки мелкобугорчатая в период образования большого количества фолликулов или желтых тел, у кошки она гладкая.
Левый и правый яичники расположены на уровне III-IY поясничных позвонков, с некоторым смещением относительно друг друга. Яичники соприкасаются с каудальным полюсом почек или находятся в непосредственной близости от него. Поддерживающая их брыжейка в целом довольно короткая. У более старых или неоднократно рожавших животных брыжейка может быть длиннее и яичники подвижнее. В яичнике различают брыжеечный край, с воротами яичника и противоположный свободный край, а кроме того, маточный конец, к которому прикрепляется связка яичника, и трубный конец, к которому прикрепляются отдельные бахромки воронки маточной трубы. Обе поверхности, латеральная и медиальная разделяются свободным концом.
У животных, не достигших половой зрелости, яичники овальные, уплощенные с боков и четко отграниченные от окружающей ткани. Трубный конец слегка утолщен. Поверхность гладкая, если не считать легкой зернистости, беловато-серого цвета. По мере роста, однако еще до наступления половой зрелости, утолщение, которое было на трубном конце и придавало яичнику каплевидную форму, распространяется на весь орган, так что форма постепенно становится равномерно эллиптической. До полугода более или менее крупные фолликулы диаметром 100 мкм встречаются только в глубине коркового слоя. В возрасте одного года фолликулы диаметром 200 мкм и более лежат под поверхностью. С наступлением половой зрелости, что характеризуется началом течки, в яичнике можно обнаружить первичные, вторичные и третичные фолликулы и желтые тела на различных стадиях созревания и инволюции. Следует отметить, что желтое тело у собаки никогда не бывает желтого цвета, ни изначально, ни позже, а всегда сохраняет нежную серо-розовую окраску. Инволюция желтого тела проявляется, наряду с увеличением соединительной ткани и разрыхлением центра, в уменьшении общего объема. Желтое тело беременности отличается от циклического желтого тела более сильным разрастанием соединительной ткани и наличием более крупных сосудов. У старых собак соединительная ткань проникает в яичник так глубоко, что корковый слой сохраняется лишь в виде очень тонкой зоны, в которой можно обнаружить дегенерирующие фолликулы и атретические тела. Сосуды яичника характеризуются выраженной склеротичностью.
Яйцевод, или маточная труба представляет собой парный трубкообразный орган, по которому яйцеклетка попадает в матку. У собак средних и крупных размеров яйцевод имеет длину 60-100мм, у кошки – 40-50мм. У собаки она проходит в стенке яичниковой сумки, скрытая в жировой ткани, и обычно ее нужно сначала отпрепарировать. Ее начало – воронка с бахромчатым краем – расположено рядом с щелевидным отверстием яичниковой сумки. Яичник у собаки сначала спускается по медиальной стенке яичниковой сумки и, делая резкий изгиб, идет к концу рога матки. Воронка яйцевода у кошки находится на медиальной стороне яичниковой сумки. Яйцевод тянется от кранио-медиальной стороны яичниковой сумки на латеральную сторону и, проходя краниально и образуя петли, достигает конца рога матки. Воронка окружена венцом красноватых бахромок, часть которых располагается на яичниковой сумке (на краях отверстия). В центре воронки открывается брюшное отверстие яйцевода, благодаря которому яйцевод соединяется с брюшной полостью. С морфологической точки зрения яйцевод можно разделить на ампулу, узкий перешеек яйцевода и на выступающую в рог матки маточную часть. Стенки яйцевода состоят из серозной оболочки и ее основы, мышечной оболочки и слизистой оболочки. Последняя образует высокие разветвленные складки. Она покрыта однослойным, иногда многорядным цилиндрическим эпителием, большая часть которого покрыта ресничками, а меньшая часть выделяет секрет. Маточная часть прободает стенку рога матки и образует небольшой, иногда незаметный сосочек, в центре которого находится отверстие маточной трубы.
Согласно современным воззрениям, яйцеклетка, которая плавает в секрете маточной трубы, передвигается через брюшное отверстие в ампулу большей частью за счет перистальтики, нежели за счет мерцательных движений ресничек. Сперматозоиды проникают через маточное отверстие к месту оплодотворения в ампуле скорее благодаря антиперистальтическим волнам матки, чем благодаря собственному движению. Оплодотворенная яйцеклетка, которая по пути из ампулы маточной трубы в матку превращается в морулу, задерживается в перешейке, который проходит очень медленно из-за гормонально обусловленного сокращения мышц, так что прохождение ее по маточной трубе длится 4 и более дней, в результате чего она достигает зрелости, необходимой для имплантации в матке.
Матка у собаки и кошки по типу является двурогой. Оба длинных тонких рога матки имеют одинаковую толщину и трубчатую форму, но не всегда одинаковую длину. Диаметр рога матки у небеременной собаки составляет 4-8мм, кошки – 3-4мм. Длина рогов матки у собак в зависимости от породы колеблется между 100 и 200мм и более, у кошки – между 90 и 100мм. Концы рогов матки лежат вплотную к яичникам, с которыми у собаки связаны собственными связками яичника. Каждый рог матки описывает выгнутую вентрально дугу; в каудальной части оба рога матки соединяются. На небольшом участке они образуют двойную трубку, что выражается в наличии внутри клиновидной перегородки. Затем они сливаются полностью, образуя тело матки. Тело матки относительно короткое: 20-30мм у собаки и около 20мм у кошки. Каудально оно заканчивается шейкой матки, которая в два раза короче тела матки. Таким образом, внутреннее и наружное отверстия матки отстоят друг от друга на несколько миллиметров. Шейка матки у кошки пальпируется как узловатое образование. Внутреннее отверстие матки выделяется не очень четко, так как просвет тела матки, постепенно сужается, плавно переходит в канал шейки матки. Наружное отверстие находится на вагинальной порции шейки матки, которая у собаки выступает во влагалище в виде полуцилиндра, а у кошки – в виде Y-образного сосочка на дорсальной продольной складке.
Подвешивание матки осуществляется при помощи брыжейки матки. Она разделяет каудальную часть брюшной полости на ректогенитальную экскавацию и пузырногенитальную экскавацию. Брыжейка матки у собаки содержит большое количество жировой ткани, даже если животное не страдает ожирением; у кошки это наблюдается реже. С обеих сторон части брыжейки матки начинаются на дорсо-латеральной брюшной стенке и тянутся к рогам матки с вогнутой стороны, а также к телу и шейке матки. У небеременной самки в результате этого рога матки прилегают с дорсальной стороны к петлям кишечника, за исключением нисходящей части ободочной кишки, и имеют достаточную свободу движений. Во время беременности рога матки опускаются на вентральную брюшную стенку. С каждой стороны от латеральной поверхности брыжейки матки отделяется серозная пластинка – круглая связка матки. Эта связка начинается в непосредственной близости от конца рога матки и тянется, окруженная широкой связкой матки, к внутреннему паховому кольцу. У собаки она проходит через внутреннее паховое кольцо и заканчивается в подкожной клетчатке половых губ. Таким образом, можно различать брюшную и внебрюшную части этой связки. Последняя иногда в полоске жировой ткани находится в паховой области. Так как во многих случаях в эту жировую ткань вдается влагалищный отросток брюшины, то внебрюшная часть круглой связки включается в него. В некоторых случаях влагалищный отросток доходит от вульвы. Тогда круглая связка также доходит до этой точки.
Структура матки, состоящей из серозной, мышечной и слизистой оболочек, в роге и теле матки значительно отличается от ее структуры в шейке матки. В рогах и теле матки соответствующие слои носят название периметрий, миометрий и эндометрий. Периметрий обладает большой упругостью, что имеет большое значение во время беременности. У кошки имеются собственные шеечные железы.
Матка во время беременности. В макроскопическом аспекте беременная матка характеризуется наличием ампулообразных плодных камер (у кошки с 15-18-го, у собаки с 18-20-го дня беременности), которые относительно равномерно распределены по длине рога матки. Сначала плодные камеры разделены так называемыми интериодиями – участками мускулатуры матки, пребывающими в сокращенном состоянии. Благодаря этому возможна диагностика беременности на ранней стадии методом пальпации. С 6-ой недели беременности величина перемычек между плодными камерами уменьшается вследствие увеличения размеров плодов. Затем рога матки принимают цилиндрическую форму, и матка опускается на брюшную стенку. С вентральной стороны матку закрывает большой сальник; петли кишечника сдвигаются кранио-дорсально. Брюхо более или менее заметно увеличивается в объеме в зависимости от количества плодов. Начиная с 7-й недели беременности, рост плодов ускоряется. Рога матки также удлиняются и укладываются петлями. Поэтому положение плодов относительно оси тела матери может быть очень разнообразным. Плоды можно пальпировать в каудо-вентральных квадрантах брюшной полости. С этого времени для диагностики беременности также можно использовать рентгенографию.
Копулятивный орган самки – влагалище довольно длинное: у собаки оно имеет длину около 120мм, у кошки – 40мм. Его свод краниально достигает брюшинной части брюшной полости. К вентральной стенке влагалища плотно прилежит мочеиспускательный канал, образуя продольный валик под дном влагалища.
Женский мочеиспускательный канал у собаки заканчивается наружным отверстием на границе преддверия с влагалищем в уретральном бугорке. Отходящие по бокам складки слизистой рассматриваются как девственная плева, которая отсутствует у кошки. Наружное отверстие мочеиспускательного канала у кошки имеет щелевидную форму и расположено на продольном валике. На своде влагалища у собаки имеется складка слизистой, отходящая от вагинальной части шейки матки. Дорсальная стенка влагалища прилежит прямой кишке.
Влагалище собаки и кошки состоит из серозной или адвентициальной оболочки, мышечной оболочки и слизистой оболочки. Поверхностный эпителий подвержен серьезным изменениям в зависимости от стадии цикла: его структура может варьировать от двухслойного до многослойного ороговевающего эпителия с образованием внутриэпителиальных слизистых желез.
В связи с этим на основании мазка из влагалища можно сделать заключение о стадии полового цикла.
Преддверие влагалища примыкает к влагалищу с каудальной стороны и заканчивается вульвой. В слизистой содержатся специальные железы (бартолиниевы или железы преддверия влагалища). У кошки эта парная большая преддверная железа, которая располагается в глубине боковой стенки. У собаки имеются несколько малых преддверных желез, в вентральной части преддверия. Их выводные протоки открываются сбоку от складки, идущей от наружного отверстия мочеиспускательного канала к дну преддверия.
В боковой стенке преддверия влагалища у собаки располагается парная луковица преддверия – пещеристое тело величиной с лесной орех. Овоидной формы луковица покрыта тонкой белочной оболочкой и граничит с поперечнополосатми мышцами – констрикторами. Каверны получают кровь их многочисленных завитковых артерий. Своей промежуточной частью луковица сообщается с пещеристым телом головки клитора. У кошки нет четко различаемой луковицы преддверия; вместо этого в боковых стенках преддверия у нее имеется кавернозная ткань, связанная с мочеиспускательным каналом.
Вульва, или женская срамная область состоит из двух толстых складок – половых, или срамных, губ, которые в большинстве случаев пигментированы и покрыты шерстью. Они смыкаются в дорсальной и вентральной спайках губ. У собаки дорсальная спайка образует тупой угол, вентральная – острый, у кошки скорее наоборот. Дорсальная спайка у собаки перекрывается кожной складкой, половые губы ограничивают вход в преддверие влагалища (вульву), образуя половую, или срамную, щель.
Клитор у собаки и кошки имеет различное строение.
Клитор у собаки состоит из кавернозного тела и головки. Кавернозное тело располагается под дном преддверия влагалища и разделяется на ножки, тело и верхушку.
Клитор кошки состоит из эректильного кавернозного тела, головка отсутствует. Кавернозное тело клитора имеет Y-образную форму. Обе стройные ножки имеют длину 7мм и прикрепляются с внешней стороны седалищных дуг. Они соединяются, образуя тело длиной 5мм, заканчивающееся конической верхушкой.
Лекция 3
Тема: «Ангиология, неврология и анализаторы»
1. Кровеносная система. Органы кроветворения.
2. Лимфатическая система. Железы внутренней системы.
3. Нервная система.
4. Анализаторы.
Правильное представление о кровообращении и деятельности сердечно-сосудистой системы в целостном организме животного дал великий ученый И.П.Павлов. Изучая работу сердца, Павлов установил новые взаимоотношения между организмом и внешней средой через нервную систему.
У высших животных кровь непрерывно движется по замкнутой системе, включающей сердце и кровеносные сосуды.
Основной силой, приводящей в движение кровь, является разница в давлении, под которым она находится при выходе из сердца и при поступлении в него. Такое совершенное непрерывное движение крови у высших животных развилось путем эволюции и перехода от низших форм к высшим.
Сердце представляет собой мускульный орган, благодаря ритмическим сокращениям движущий наподобие мотора кровь по замкнутой системе сосудов. У плотоядных сердце имеет шаровидную или конусовидно-эллипсоидную форму и полностью покрыто перикардом.
Сердце и перикард лежат в грудной полости в средостенном пространстве, которое ограничено плевральными листками среднего участка средостения.
Перикард, или околосердечная сумка образует полость, в которой расположены сердце и начальные участки либо места впадения аорты, легочного ствола, полых и легочных вен. Форма перикарда соответствует форме сердца, а ширина – функциональным колебаниям объема сердца. При жизни и даже после смерти перикард плотно прилегает к сердцу, хотя и отделяется от него тонким слоем серозной жидкости.
Перикард состоит из трех слоев: перикардиальной плевры, фиброзного перикарда и париетального листка, серозного перикарда.
В сердце различают правую венозную и левую артериальную части. Они состоят соответственно из правого и левого предсердия и правого и левого желудочков. На сердце различают ушковую и предсердную поверхности, выпуклый правый и желудочковый край и слегка втянутый левый желудочковый край. Снаружи границы между предсердиями и желудочками отмечает венечная борозда (венечный желоб), которая прерывается легочным стволом. Плоскость, обозначенная венечным желобом, соответствует основанию сердца. Так как примерно на этом уровне располагается клапанный аппарат желудочков, аорты и легочного ствола, то эта граница называется также клапанным уровнем сердца.
Границы правого и левого желудочков снаружи представлены двумя продольными бороздами, начинающимися от венечной борозды и идущими в направлении верхушки сердца, или, точнее, к вырезке верхушки сердца. В венечной и продольной бороздах проходят собственные сосуды сердца (коронарные артерии и вены сердца, а также лимфатические сосуды), окруженные жировой тканью и расположенные субэпикардиально.
Основание сердца у собаки ориентировано кранио-дорсально и лежит примерно на уровне IY ребра. Правый («краниальный») желудочковый край проходит вдоль грудины, от которой отстоит на небольшое расстояние, левый («каудальный») желудочковый край следует краниальной кромке YII ребра. Вплотную к грудной стенке сердце прилежит только своей левой поверхностью в области сердечной вырезки левого легкого.
Топография боковой грудной стенки имеет значение при таких способах клинического обследования сердца, как пальпация, перкуссия, аускультация, и при рентгенографии. Знание топографии сердца позволяет применять различные методы прижизненной диагностики сердца.
Верхушечный толчок сердца, который возникает в результате сокращения сердечной мышцы и приводит к сотрясению боковой грудной стенки, у собаки прослушивается отчетливо слева в нижней трети в IY-YI межреберий, особенно хорошо в Y межреберье, и немного хуже в IY-Y межреберьях.
При помощи перкуссии, как правило, удается обнаружить область абсолютной сердечной тупости в непокрытой легким части сердца с обеих сторон в IY-YI межреберьях. Дорсальная граница этой области образуется симфизами IY-Y ребер. Аускультацию сердечных тонов либо патологически измененных шумов сердца у собаки следует проводить в Y межреберье для левого желудочка и в IY межреберье для правого желудочка. Для внутрисердечной инъекции подходит только правый желудочек и иглу надо вводить с правой стороны в Y межреберье по возможности ближе к грудине.
У кошки сердце располагается наиболее близко к грудным стенкам левой стороны между в IY-YI ребрами, с правой стороны – под Y ребром. В этих местах отчетливо воспринимается верхушечный толчок сердца и хорошо прослушиваются сердечные тоны. Для внутрисердечной инъекции у кошки также подходит Y межреберье. У стоящей кошки эта точка находится прямо над локтевым бугром.
Стенка сердца состоит из трех слоев: эпикарда, миокарда и эндокарда. Эпикард соответствует висцеральной пластинке серозного перикарда. Миокард состоит из покрытых мембраной продольных мышечных клеток с расположенным в центре ядром. Эндокард - это мембрана из соединительнотканных и эластических волокон и слоя эндотелия, выстилающую внутренние полости сердца и клапаны.
Скелетом сердца являются фиброзные кольца и собственно скелет сердца в узком смысле. Эти элементы играют важную роль в нормальной работе сердца. Артериальные фиброзные кольца встроены между аортой и легочным стволом с одной стороны и обоими отверстиями желудочков с другой стороны. Предсердно-желудочковые фиброзные кольца окружают предсердно-желудочковые отверстия.
Скелет сердца в узком значении у плотоядных состоит из плотной соединительной ткани и из хрящевой ткани. Он расположен в центре клапанного уровня сердца, в области отверстия аорты; предотвращает деформацию отверстия аорты и одновременно является местом прикрепления большого количества мышц желудочка.
Скелет сердца у собаки состоит из правого хрящевого треугольника с сухожильными ножками и хряща перегородки сердца. Соединительнотканные тяжи закрепляют его в окружающих тканях и одновременно являются местом прикрепления субсинуозной части мышц перегородки.
С правым хрящевым треугольником связан хрящ перегородки сердца. Это небольшой треугольной формы хрящ, расположены в межжелудочковой перегородке между местом прикрепления аорты и стенкой правого желудочка.
Функция скелета сердца у всех животных в принципе заключается в том, чтобы во время систолического сокращения желудочков обеспечить оптимальное расположение отверстия аорты относительно полости левого желудочка.
Проводящая система сердца. Для поддержания рабочего ритма сердца и для правильной координации функционирования его частей необходимо автономное управление мускулатурой предсердий и желудочков.
У млекопитающих эту функцию выполняет проводящая система сердца, которая состоит из синусно-предсердного (Киса-Флека) и предсердно-желудочкого (Ашоффа-Тавара) узлов. Предсердно-желудочковый узел далее переходит в предсердно-желудочковый пучок, или пучок Гиса, состоящий из ствола и двух ножек, правого и левого. Предсердно-желудочковый пучок заканчивается сетью модифицированных мышечных волокон, волокон Пуркинье, расположенных в перегородке и боковых стенках.
Импульс возбуждения возникает в синусно-предсердном узле. Этот узел определяет ритм сердечной деятельности и поэтому называется также водителем ритма. Синусно-предсердный узел расположен в пограничной борозде правого предсердия в месте впадения передней полой вены и виден здесь на миокарде, переходящей с предсердия на вену, как более светлый участок, так что иногда его можно наблюдать макроскопически. Вблизи синусно-предсердного узла находится синусный парасимпатический ганглий, волокна которого идут вместе с волокнами узла.
Волна возбуждения распространяется от синусно-предсердного узла по всей мускулатуре правого и – с задержкой на Милли секунды – левого предсердий и вызывает их сокращение (═систола предсердий). Далее возбуждение достигает предсердно-желудочкового узла и по пучку Гиса и волокнам Пуркинье доходит до сосочковых мышц и прочей сократительной мускулатуры желудочков. Между сократительной мускулатурой предсердий и желудочков не существует никакой непосредственной связи, так что возбуждение передается исключительно по волокнам проводящей системы.
Второй этап проведения импульса возбуждения начинается в предсердно-желудочковом узле, который у крупных собак имеет длину 3-4мм и ширину 1-2мм. Узел расположен в мускулатуре межпредсердной перегородки, на дне правого предсердия недалеко от места впадения венечного синуса, в месте пересечения обоих артериальных фиброзных колец.
Из этого узла выходит короткая начальная часть пучка Гиса. Она прободает фиброзное кольцо и, проходя в субэндокардиальном слое, в месте прикрепления перегородочной створки правого желудочка достигает перехода перепончатой части межжелудочковой перегородки в мышечную часть. Здесь пучок Гиса разделяется на две ножки. Все ответвления от правой и левой ножек контактируют с волокнами Пуркинье и доходят сосочковых мышц, а некоторые тянутся к наружной стенке желудочка.
Иннервация сердца осуществляется автономной симпатической и парасимпатической системами. Симпатические нервы отходят в виде грудных сердечных нервов от звездчатого узла и в виде шейных от среднего шейного узла. Парасимпатическая иннервация сердца осуществляется блуждающим нервом. При раздражении блуждающего нерва наблюдается двоякое действие: под влиянием умеренного раздражения сердечная деятельность замедляется и ослабевает, при сильном его раздражении сердце приостанавливает работу, но после прекращения раздражения через некоторое время сокращения сердца восстанавливаются. Под влиянием импульсов, поступающих через симпатический нерв, ритм сердца учащается, сокращения усиливаются, повышается возбудимость сердечной мышцы и улучшается проводимость.
И.П.Павлов нашел отдельную ветвь симпатического нерва, усиливающую работу сердца, но не изменяющую ритм сокращений. Под влиянием данного нерва изменяется интенсивность обмена веществ в мышце сердца. Этот нерв им был назван трофическим.
Деятельность сердца состоит из трех фаз. В первую фазу сокращаются левое и правое предсердия, желудочки расслабляются. Во вторую фазу сокращаются левы и правый желудочки, а предсердия расслабляются. Третья фаза (общая диастола) – одновременно расслабляются предсердия и желудочки. Последовательное сокращение предсердий и желудочков называется систолой, расслабление мышц сердца – диастолой. Три фазы деятельности составляют сердечный цикл. В момент сокращения сердечных мышц полости сердца сужаются, и давление в них повышается, кровь под давлением выбрасывается в аорту. В момент расслабления создается разреженное пространство в полостях сердца, кровь притекает по венам и заполняет полости.
Участки ткани, находящиеся в покое, имеют положительный электрический заряд, а возбужденные – отрицательный. Между возбужденным и невозбужденным участком возникает разность потенциалов – электрический ток (биоток). Приложив электроды к исследуемому органу или поверхности тела, и усиливая биотоки, можно сделать электрокардиограмму.
На деятельность сердца могут оказывать влияние гормоны и другие вещества, находящиеся в крови. Так, незначительное количество гормона надпочечников адреналин усиливает и учащает сердечную деятельность, сужает просвет сосудов. Ионы калия в незначительных количествах возбуждают деятельность сердца, а в больших концентрациях тормозят; их действие сходно с действием блуждающего нерва. Повышенная концентрация кальция учащает и усиливает работу сердца. Для нормальной работы сердца важно, чтобы соотношение ионов калия и кальция было строго определенным.
Связанную с большими затратами энергии деятельность сердца обеспечивает развитая система его собственных кровеносных сосудов, по которой прокачивается примерно 10% всей крови, перегоняемой в систоле. Все поверхностные сосуды располагаются субэпикардиально. Слегка извитые сосуды окружены жировой тканью, количество которой зависит от упитанности животного. От всех поверхностных сосудов в миокард под прямым углом отходят ветви, переходящие в очень плотную капиллярную сеть. Капилляры соседних областей пересекаются между собой, но не соединяются. Таким образом, ветви сердечных артерий являются концевыми артериями, отвечающими за кровоснабжение определенного участка, который в случае перекрытия соответствующей артерии не получает крови (═инфаркт).
Кровоснабжение мускулатуры сердца осуществляется через две крупные артерии, отходящие от аорты непосредственно над полулунным клапаном. В соответствии с топографией начальных участков они называются левой и правой венечными артериями. Венозная система состоит из средней, большой и малой сердечной вен. Часть венозной крови из области эндокарда оттекает непосредственно в полость сердца через наименьшие сердечные вены (тебезиевы). Их количество наиболее велико в правом предсердии, меньше в левом предсердии, еще меньше в правом желудочке и наиболее незначительно в левом желудочке. Тебезиевы вены представляют собой очень узкие канальцы длиной несколько миллиметров, отходящие от мышечных капилляров и впадающие в полости сердца через отверстия наименьших вен. Наименьшие вены не имеют клапанов.
Артерии малого круга кровообращения. Ствол легочных артерий, проходя слегка дугообразно, пересекает дугу аорты с ее левой стороны и вентрально от бифуркации трахеи разделяется на правую и левую легочные артерии. В каждом из легочных артерий разветвляются на долевые артерии, сегментарные артерии и, наконец, на капилляры, образующие в стенках легочных альвеол плотную сетку и осуществляющие непосредственный газообмен. 5-7 легочных вен обеспечивают отток крови в левое предсердие.
Артерии большого круга кровообращения. Аорта начинается от отверстия аорты в левом желудочке. От ее первого широкого участка – луковицы аорты – в области левого полулунного клапана отходит левая венечная артерия, в области правого – правая. Восходящая часть аорты прилежит с правой стороны к стволу легочных артерий и переходит в дугу аорты. Дуга аорты достигает вентральной поверхности позвоночника на уровне YI грудного позвонка и продолжается в каудальном направлении немного левее срединной линии в виде нисходящей аорты. Участок нисходящей аорты, проходящей в грудной полости, называется грудной аортой, в брюшной полости – брюшной аортой.
Артерии головы и шеи. На уровне III пары ребер от дуги аорты отходят мощный плечеголовной ствол и левая подключичная артерия, обеспечивающие кровью голову, шею, передние конечности и краниальную часть грудной стенки.
Плечеголовной ствол на уровне II грудного позвонка вентрально от трахеи отдает с интервалом 1-15мм левую и правую общие сонные артерии, а сам продолжается в виде правой подключичной артерии. У собаки обе сонные артерии изредка могут вначале объединяться в общий ствол сонных артерий.
Подключичная артерия с каждой стороны выходит из грудной полости, огибая дорсально от подключичной вены I ребро, и продолжается в грудную конечность в виде подмышечной артерии. От дорсальной стенки подключичной артерии ответвляются реберно-шейный ствол и позвоночная артерия, краниально – поверхностная шейная артерия и вентрально – внутренняя грудная артерия. Реберно-шейный ствол, в свою очередь, делится на глубокую шейную артерию и на дорсальную лопаточную артерию, а также у кошки на самую верхнюю межреберную артерию и у собаки на грудную позвоночную артерию.
У кошки позвоночная артерия тянется в позвоночном канале в полость черепа, где вместе с артерией противоположной стороны образует основную артерию. От позвоночной артерии на уровне межпозвоночных отверстий отходят спинномозговые ветви для кровоснабжения спинного мозга, мышечные ветви для кровоснабжения окружающей мускулатуры и ветви к шейным позвонкам.
Дорсальная лопаточная артерия кровоснабжения мышцы плечевого пояса и шеи. Глубокая шейная артерия васкуляризирует глубокие дорсальные мышцы шеи.
Поверхностная шейная артерия кровоснабжает помимо поверхностных шейных лимфоузлов также плечеатлантную, ключичношейную мышцы и подкожную мышцу шеи (платизму).
Правая общая сонная артерия начинается от плечеголовного ствола, вентрально от трахеи поворачивает направо и тянется краниально, прилегая дорсо-латерально к трахее.
Левая общая сонная артерия проходит между пищеводом и длинными мышцами шеи и головы. У собаки каждая из них разделяется на наружную сонную артерию и внутреннюю сонную артерию. У кошки внутренняя сонная артерия после рождения сильно редуцируется и у взрослых животных представляет собой очень тонкий сосуд.
У кошки диаметр общей сонной артерии на участке от начала краниальной щитовидной артерии до места отхождения затылочной артерии заметно увеличена и образует синус сонной артерии. У собаки это расширение всегда находится на начальной части внутренней сонной артерии. В стенке синуса сонной артерии локализованы барорецепторы, импульсы возбуждения из которых по соответствующей ветви языкоглоточного нерва передаются в продолговатый мозг. Сонный клубок, расположенный здесь – орган, выполняющий функцию хеморецептора.
Внутренняя сонная артерия у собаки идет к основанию черепа и через сонный канал проникает в черепную полость, кровоснабжая мозг. Кровь для кровоснабжения мозга у кошки поступает рострально с каждой стороны из ветвей чудесной сети верхнечелюстной артерии и из анастомотических ветвей восходящих глоточных артерий, а также каудально из основных артерий, получающих большое количество крови из позвоночных артерий.
Наружная сонная артерия является продолжением общей сонной артерии в краниальном направлении, и с латеральной стороны ее пересекает подъязычный нерв. Она проходит, изгибаясь слегка S-образно. Между височно-нижнечелюстным суставом и наружным слуховым проходом от нее отходит поверхностная височная артерия и медиально от височно-нижнечелюстного сустава наружная сонная артерия переходит в верхнечелюстную артерию. Наиболее крупными ветвями наружной сонной артерии являются: затылочная, краниальная гортанная, восходящая глоточная, язычная, лицевая, каудальная ушная артерии и артерия околощитовидной железы.
У кошки ветвь большой жевательной мышцы, идущей от лицевой артерии, отходит еще в гортань, а железистая ветвь васкуляризирует дополнительно и подъязычную слюнную железу.
У кошки подподбородочная артерия отсутствует.
Верхнечелюстная артерия является продолжением наружной сонной артерии после отхождения от нее поверхностной височной артерии. Она идет к головке мыщелкового отростка нижнечелюстной кости и пересекает височно-нижнечелюстной сустав с медиальной стороны. У собаки она проходит по крыловому каналу и достигает крылонебной ямки. От верхнечелюстной артерии первой отходит ветвь височно-нижнечелюстного сустава. Далее, еще до вхождения в крыловой канал, ответвляются: каудальная глубокая височная, нижняя альвеолярная, барабанная, средняя оболочечная артерии, крыловидные ветви. После выхода из крылового канала от верхнечелюстной артерии отделяются следующие ветви: наружная глазничная, ростральная глубокая височная, щечная, малая небная, большая небная, клинонебная артерии. Три последних артерий могут рассматриваться как ветви нисходящей небной артерии. Далее верхнечелюстная артерия продолжается в виде внутриглазничной артерии, идущей в одноименном канале.
У кошки начальная часть верхнечелюстной артерии, как и у собаки, сзади огибает нижнечелюстную кость в области медиальной поверхности ветвь височно-нижнечелюстного сустава.
Подглазничная артерия является продолжением верхнечелюстной артерии. Она проходит через подглазничный канал. В подглазничном канале, а у кошки еще каудально от него, а также в альвеолярном канале, который продолжает подглазничный канал рострально в верхнечелюстной и резцовой костях, подглазничная артерия отдает зубные ветви к альвеолам и зубам верхнечелюстной и резцовой костей. Еще до вхождения в подглазничный канал от подглазничный артерии отходит артерия нижнего века. Последняя отдает в дорсальном направлении по внутренней поверхности глазницы ветви к скуловой слюнной железе и к третьему веку и в области медиального угла глаза разделяется на медиальную артерию верхнего века и медиальную артерию нижнего века. У кошки артерия нижнего века относительно крупнее, чем у собаки. После выхода из подглазничного отверстия подглазничная артерия у собаки разделяется на латеральную и дорсальную артерии носа, которые охватывают боковые части носа и верхнюю губу. У кошки дорсальная артерия носа в большинстве случаев отходит от артерии нижнего века и проходит короткий подглазничный канал вместе с подглазничной артерией.
Артерии мозга. У собаки мозг васкуляризируется внутренней сонной артерией. В месте отхождения ее от общей сонной артерии имеется синус сонной артерии. Через яремное отверстие внутренняя сонная артерия попадает в сонный канал. В канале она образует S-образную петлю, затем прободает наружный листок твердой оболочки мозга и попадает в пещеристый синус. Пройдя небольшой участок в ростральном направлении, артерия дорсо-латерально от гипофиза пересекает и внутренний листок твердой оболочки и оказывается в подпаутинном пространстве. Каудо-рострально от гипофиза сонные артерии обеих сторон соединяются друг с другом посредством тонких каудальной и ростральной соединительных ветвей. Концевые ветви внутренней сонной артерии располагаются между гипофизом и зрительным перекрестом. Это ростральная, средняя артерии мозга и каудальная соединительная артерия. Подобно тому как соединяются обе ростральные артерии мозга, так же анастомозируют каудальные соединительные артерии, в результате чего в области гипофиза образуется артериальный круг. Как правило, левая часть этого круга мощней, чем правая. Из каудальной части артериального круга с каждой стороны отходят каудальная артерия мозга, ростральная артерия сосудистого сплетения, ростральная артерия мозжечка и по срединной линии каудально отходит непарная основная артерия.
У кошки сильно редуцировавшаяся после рождения внутренняя сонная артерия не играет никакой серьезной роли в кровоснабжении мозга. Часть этих фукций выполняет анастомотическая ветвь восходящей глоточной артерии, соединяющаяся с концом внечерепного участка внутренней сонной артерии. Но основной объем крови поступает в мозг по сосудам чудесной сети верхнечелюстной артерии, которые попадают в полость черепа через глазничную щель. В пещеристом синусе эти ветви образуют анастомозы с внутричерепным участком внутренней сонной артерии (у собаки последняя затем прободает внутренний листок твердой оболочки мозга в области гипофиза). Ветвление этих сосудов в подпаутинном пространстве и прохождение отдельных ветвей такое же как и у собаки. Однако ростральная артерия мозга с каждой стороны непосредственно переходит в артерию мозолистого тела, а тонкая ростральная соединительная артерия имеется лишь в виде исключения. В результате этого артериальный круг у кошки остается незамкнутым рострально и охватывает гипофиз U-образно с каудальной стороны.