Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения 3 страница

Атрезия протекает различно, в зави­симости от величины и степени диффе- ренцировки фолликулов, функциональ­ного состояния половых органов и орга­низма в целом.

Атрезия фолликулов — явление фи­зиологическое. Поскольку она отмеча­ется у животных всех видов, то ее рас­сматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические измене­ния, обусловливающие нарушение фун­кции яичников. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.

Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением поло­вой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблю­дается после овуляции и в период бе­ременности. Атрезия резко усиливает­ся, если нарушается нервная регуля­ция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие — кистозному превращению, а третьи — созревают и овулируют, все еще неясно.

Процесс вскрытия созревшего фол­ликула и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией. Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируе­мый центральной нервной системой, ее высшим отделом — корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).

У домашних животных бывает два варианта овуляции: рефлекторная — у верблюдицы, кошки, крольчихи, нут­рии и некоторых других животных, происходит только после коитуса (у крольчихи через 10 ч, у норки — через 36—48 и у соболихи — через 72—84 ч); спонтанная (независимо от полового акта) — у большинства самок сельско­хозяйственных животных. Однако в этом случае коитус ускоряет наступле­ние овуляции.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, заметно увеличивается количество фол­ликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверх­ности появляется коническое возвыше­ние, лишенное сосудов и фолликуляр­ных клеток (светлое пятнышко, рис. 8). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, дей­ствия фермента коллагеназы, разрыхля­ющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное от­верстие, через которое медленно выте­кает фолликулярная жидкость с яйцек­леткой. Фолликулы разрываются при

Мш

^Пг! Р.'- ''

л

МтЯРЩЕ^

Рис. 8. Развитие фолликулов у свиньи перед овуляцией(фото А. В. Квасницкого):

в

в

А — образование бледного пятна (показано стрелкой); Б — заметное выпячивание сосочка; В — фолликул перед овуляцией

незначительном давлении, равном 50— 100 г (даже от прикосновения). Кисты, или атретические фолликулы, выдержи­вают давление свыше 800—1000 г. Ову­ляция наступает под влиянием лютеи- низирующего гормона с участием фол- ликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувше­го фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьша­ется и становится мягковатым. Опорож­ненная фолликулярная полость фолли­кула заполняется прежде всего кровью, а затем быстрорастущими клетками фол­ликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая много­угольную форму, превращаются в люте- иновые клетки, откладывающие желтый пигмент — лютеин. Ряд ученых счита­ют, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соедини­тельнотканной оболочки (1Неса т1егпа) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гиб­нут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так и из кле­ток внутренней тэки.

Возникшие лютеиновые клетки по­степенно замешают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю по­лость фолликула. Из соединительно­тканных элементов фолликула образу­ются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами надольки. Образовавшееся жел­тое тело (согрш 1и1еит) плотнее фолли­кула, у коров оно часто грибовидно выс­тупает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличи­мо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является времен­ной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон — прогестерон. Он вы­зывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению бе­ременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фол­ликулов и их овуляции, а поэтому у бе­ременных самок отсутствуют половые циклы.

Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судь­бы фолликула и яйцевой клетки. Воз­можны три исхода развивающегося фол­ликула: 1) овуляция; 2) атрезия и 3) люте- инизация. Если вслед за овуляцией бере­
менности не наступает, желтое тело быс­тро претерпевает обратное развитие (ин­волюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно суще­ствует в течение всего периода плодоно­шения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное раз­витие. Иногда желтое тело полового цик­ла или бывшей беременности (реже) за­держивается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обус­ловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различ­ной длительности.

На месте фолликула может не обра­зоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость нелопнувшего фоллику­ла происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками жел­того тела (лютеинизация фолликула).

При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло- и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная — созревание фол­ликула; 2) фаза овуляции; 3) фазапосле- овуляционная, характеризующаяся раз­витием желтого тела на месте овулиро- вавшего фолликула; 4) фаза уравнове­шивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.

Диагностика фаз созревания фолли­кула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фоллику­лов через прямую кишку.

У мелких животных методов диагно­стики фаз созревания фолликулов и ову­ляции не разработано.

Стадия торможения — стадия ослаб­ления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отноше­нием к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не вы­деляется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, на­росшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном маз­ке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лей­коцитов. Животное успокаивается, ап­петит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии воз­буждения, выравниваются. Самка ста­новится агрессивно настроенной к сам­цу: стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца на­зывается отбоем.

Таким образом, особенность стадии торможения — это преобладание явле­ний инволюции, т. е. обратного разви­тия морфологических и физиологичес­ких процессов, возникших в стадии воз­буждения.

Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения половых про­цессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. В этой стадии общее состояние самки уравно­вешено, у нее безразличное или отрица­тельное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и функционирующие желтые тела поло­вого цикла.

В равной степени выражены проли- феративные и дегенеративные процес­сы. Шейка матки закрыта. При микро­скопии влагалищного мазка выявляется преимущественно слизь, а также лейко­циты, клетки плоского многослойного эпителия с хорошо выраженным ядром и безъядерные клетки (чешуйки). Эту стадию не следует называть покоем, так как в данный период в организме самки, в ее половом аппарате протекают чрез­вычайно разнообразные активные про­цессы, проявляющиеся определенными физиологическими и морфологически­ми изменениями. Так, в яичнике фор­мируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчетливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологи­ческим исследованием матки и влагали­ща выявляются признаки образования и отмирания клеточных элементов.

Полноценные и неполноценные поло­вые циклы. Стадию возбуждения поло­вого цикла следует рассматривать как комплекс биологических явлений, сво­дящихся к приспособлению организма самки и, в частности, ее половой сферы к созданию благоприятных условий для оплодотворения и развития зародыша. Отсюда следует важный для практики вывод о необходимости проведения осе­менения исключительно в стадию воз­буждения, так как рассчитывать на оп­лодотворение в другое время нет ника­ких оснований. В этой стадии надо вы­являть степень проявления всех признаков: 1) течки; 2) общей реакции (полового возбуждения); 3) охоты; 4) созревания фолликулов и овуляции.

Половые циклы бывают полноценны­ми, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены — течка, общая реакция, охота и овуляция, и не­полноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуля­ция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), при­знаки общей реакции (ареактивный по­ловой цикл) (рис. 9). Могут быть сме­шанные неполноценные половые цик­лы (ареактивно-ановуляторные и др.).

При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формиро­ваться синхронно (одновремен­но), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, проявляются на протяжении 48ч, и асинхронно — когда от­дельные феномены проявляются по­зднее, даже через 5—6 сут после начала стадии возбуждения.

Ввиду того что в большинстве случа­ев у домашних животных течка, овуля­ция и охота более или менее совпадают во времени, некоторые авторы все фе­номены полового цикла обобщают тер­минами «охота» или «течка» (от англ. ое81гит — страсть, стимул, побужде­ние), впервые примененными Хиппом. Такие обобщения не следует допускать, потому что они не определяют сущности явлений. Каждый из этих терминов от­ражает только отдельные явления ста­дии возбуждения полового цикла. Так, термин «охота» определяет только реф­лекс, положительную реакцию самки на самца. Термин «течка» указывает только на процесс выделения слизи из половых путей, являющийся признаком соответ­ствующих изменений в матке, влагали­ще, преддверии и в вульве.

Клиническая практика показывает, что иногда у самки имеются ярко выра­женное половое возбуждение и охота, а течка и овуляция отсутствуют.

Некоторые специалисты называют такие неполноценные половые циклы ложной охотой или ложной течкой. Фактически же это самая настоящая охота, т. е. положительная реакция сам­ки на самца, но без течки и овуляции, поэтому ее никак нельзя назвать лож­ной. Именовать такой вариант полового цикла ложной течкой, значит, еще даль­ше отойти от сущности явления, так как здесь нет течки, а в природе вообще ни­каких ложных течек и ложных охот не бывает. Мы можем наблюдать только ярко или слабо выраженную течку или охоту и их отсутствие.

Стремление некоторых специалистов по традиции до сих пор придерживаться подразделения полового цикла на четыре стадии — 1) покоя (апоез(гит); 2) пред- течки (ргооейгиш); 3) течки (ое&гит) и 4) послетечковой (шеЮейгат) — не по­могает практикам в их работе по воспро­изводству животных и не дает оснований для выбора оптимального срока осемене­ния, что вызывает массовое искусствен­но приобретенное бесплодие.

Розы фотнула —течки

--охоты _

—оВщейррониии

Стадии: уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания п

Фазы фолликула ----------- - _^пютеиниза_иия _

—течни ~

--охот/ -—общей рраниии

Стайш. уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания б

Фазы фоллинуло ~ ~~ .га^-Мк --течни

—охоты --------------------

—общей реакции

Стадии:уроВноВвшиВания возбуждения тормошения уравновешивания в

Фазыфолтнуло —. -------

—течни ^

—охоты ------------------------- ^------------------------------------------------------------------------

—общей реаниии

Стадии: уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания г

,

Разы фоллинула —' —течни

—охоты _________________________________________________

—общей реакции

Стадии:уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания л

Рис. 9. Схема половых циклов(по А. Л. Студенцову):

А — полноценный; Б — ановуляторный; В — анэстральный; Г— алибидный; Д— ареактивный

После первого полового цикла, ха­рактеризующего наступление половой зрелости, половые циклы повторяются в течение всей половой жизни самки, т. е. до старости, когда прекращается поло­вая цикличность и наступает климакте­рический период (сПгпах — старческое бесплодие).

Половую жизнь организма самки можно представить как комплекс поло­вых циклов, так как в норме каждый полноценный половой цикл сопровож­дается осеменением, оплодотворением, беременностью и родами.

Ритм половых циклов, т. е. их чередование и продолжитель­ность, специфичен для животных каж­дого вида. У животных одних видов по­ловые циклы повторяются последова­тельно и сравнительно часто, у других на протяжении года отмечается только один или два цикла. По этому признаку все животные подразделяются на по­лициклических и моно­циклических.

Некоторые авторы называют поли­циклических животных полиэстрически- ми (многотечковыми), а моноцикличес­ких — моноэстрическими (однотечковы- ми). Эти названия неправильны, так как полиэстрических животных, т. е. имею­щих несколько течек во время одного по­лового цикла, и однотечковых, т. е. имею- щихтолько одну течку без других феноме­нов полового цикла, в природе нет.

К полициклическим видам живот­ных относят однокопытных, крупный рогатый скот и свиней. Для них харак­терны половые циклы с короткими ста­диями уравновешивания. Половой цикл моноциклических животных (собака и все дикие животные) отличается дли­тельной стадией уравновешивания.

Между моно- и полициклическими животными существуют переходные формы. У овцы наблюдается несколько циклов, следующих один за другим, после чего наступает сравнительно дли­тельная анафродизия. Затем вновь по­вторяются несколько циклов и т. д. По­этому овцу относят к полициклическим животным, но с половым сезоном. Ис­ключением является романовская овца, у которой половые циклы при нормаль­ных условиях существования и общении с бараном регистрируются на протяже­нии всего года.

Половой сезон — это период, в течение которого проявляется или бо­лее напряженно протекает половая жизнь. Он обычно бывает связан с вре­менем года, видовыми особенностями животного. Главное же его проявление, так же как и цикличность, зависит от ус­ловий содержания, кормления живот­ных и сексуальных раздражителей.

По существу, половой сезон является реакцией организма самки, состоящей из комплекса безусловных и условных рефлексов, на действие пищи, света, тепла и других условий существования. Особенно ярко половой сезон проявля­ется у диких животных; у домашних жи­вотных он наблюдается при примитив­ном содержании. Передовики животно­водства путем умелой организации ус­ловий существования животных устраняют у них половую сезонность, моноциклических животных превраща­ют в полициклических.

Факторы, обусловливающие половой цикл. Ритм половых циклов, последова­тельность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и по­лового возбуждения) могут быть объяс­нены взаимодействием нервной и гумо­ральной систем организма. Необходи­мым условием для возникновения и те­чения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадот- ропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фоллику- лостимулирующий (ФСГ), лютеинизи- рующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимули- рующий гормон вызывает рост и созре­вание фолликулов в яичниках. Под вли­янием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и

ЛГ, примерно 1:10) происходят овуля­ция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотноше­ние нарушается, то овуляции не проис­ходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздей­ствием ЛГ, а ЛТГ регулирует его функ­цию и стимулирует образование молока во время лактации.

Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабаты­ваются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фол­ликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эс- трогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстри- ол. Наиболее активный фолликулярный гормон — эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его пре­вращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем — корой надпочечников и семенниками.

Наивысшая гормональная актив­ность желтого тела полового цикла про­является на 10—12-й день, когда оно до­стигает максимального развития.

Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, под­готавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нор­мальному развитию. Это исключитель­но важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогес­терон способствует сохранению бере­менности в начальной стадии; выдавли­вание в этот период желтого тела яични­ка вызывает аборт. Этот гормон тормо­зит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, под­держивая ее в состоянии уравновешива­ния. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной де­ятельности.

Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга.

Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрирован­ной самки не вызывает морфологичес­ких изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на поло­вую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ прово­цирует развитие фолликула, сопровож­дающееся выработкой в нем женского полового гормона — фолликулина, обусловливающего картину течки. Вве­дение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличе­нием матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех же­лез полового аппарата и другими при­знаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных живот­ных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его ги­перемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц мат­ки и ее рогов, повышая их чувствитель­ность к действию питуитрина. Накопле­ние в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляю­щуюся половым возбуждением и охо­той. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.

На формирование и проявление по­лового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факто­ров, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стиму­лятор половой системы.

С кормом поступают стероны и вита­мины, из которых в организме синтези­руются фолликулиноподобные веще­ства. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).

На основании современных данных разработана следующая динамика поло­вого цикла.

Раздражения солнечными лучами ре­
цепторов глаз и кожи, стеронами пище­варительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слу­ховые и осязательные восприятия, воз­никающие особенно интенсивно в при­сутствии самца, по центростремитель­ным нервам передаются воспринимаю­щим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образу­ется нейросекрет (рилизинг-фактор, от англ. ге1еа$е — выделять), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выде­лению ФСГ. Поступление в кровь фол- ликулостимулирующего гормона обус­ловливает развитие и созревание фолли­кула. Созревание фолликула сопровож­дается образованием эстрогенов, кото­рые через хеморецепторы и анализато­ры головного мозга вызывают течку, об­щее возбуждение и охоту (рис. 10). Наличие большого количества эстроге­нов затормаживает секрецию ФСГ и од­новременно стимулирует выделение Л Г, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тор­мозит дальнейшее выделение ЛГ и сти­мулирует лютеотропную функцию ги­пофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяет­ся. Для нормального течения половых циклов необходимы также гормоны / эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочеч­ников, щитовидной и других же­лез.

При наступлении беременнос­ти пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.

Влияние всех гормонов поло­вого цикла и само их образование в организме происходят как след­ствие стимулирующего действия нервной системы. При денерва- ции гипофиза (нарушение не­рвных связей) его функции нару­шаются, половые циклы прекра­щаются.

Внешнае факторы Инсоляция Пищ самец

Рис. 10. Схема регуляции сексуальных процессов (по А. П. Студенцову)

Значение полового цикла. Для жизни спермиев среда влагалища и матки наиболее благоприятна в стадии возбуждения. Обильное выделение слизи, образующей токи жидкости, облегчает продви­жение спермиев по половым пу­тям самки (см. «Оплодотворе­ние»). Взаимосвязь течки, полово­го возбуждения, охоты и овуляции во времени благоприятствует оп­лодотворению. Усиленный при­ток крови, утолщение слизистой оболочки матки, функциональное

состояние ее элементов и другие изме­нения, совпадающие, как правило, с мо­ментом овуляции и другими феномена­ми стадии возбуждения, следует расце­нивать как подготовку «гнезда» для за­родыша. И действительно, если происходит половой акт, сопровождаю­щийся оплодотворением, конструктив­ные процессы продолжаются.

Приспособляясь к новым условиям, создающимся в организме при разви­тии и росте плода, половой аппарат сильно изменяется. Явления пролифе- ративного характера, начавшиеся в по­ловом аппарате во время стадии воз­буждения, развиваются на всем протя­жении беременности до созревания плода. Когда яйцевая клетка почему- либо не участвует в оплодотворении или зигота не прививается, нарастание пролиферативных процессов (эволю­ция) сменяется обратным развитием (инволюцией) тканевых компонентов полового аппарата.

Учет закономерности и взаимосвязи явлений полового цикла позволяет жи­вотноводам в хозяйственных условиях планово получать приплод от живот­ных, регулировать время родов, молоч­ную продуктивность стада и, главное, не допускать в хозяйстве бесплодия и мало- плодия.

ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ У ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХвидов

Все нижеприведенные данные о про­должительности отдельных феноменов стадии возбуждения полового цикла ха­рактерны для животных, которые не имели коитуса. У всех самок при дли­тельном общении с производителями, самцами-пробниками, особенно в соче­тании с многократными коитусами, по­ловая охота значительно укорачивается, а овуляция ускоряется.

Половой цикл коровы. Продолжитель­ность полового цикла коровы колеблется в пределах 18—22 сут, в среднем 21 сут. Корова относится к полициклическим животным; при правильном кормлении, содержании и эксплуатации половые циклы у нее повторяются в течение всего года, но весной стадия возбуждения про­является ярче. После родов стадия воз­буждения проявляется через 18—25 сут. Анафродизия (отсутствие половых цик­лов) позднее 30 сут после родов всегда яв­ляется признаком той или иной формы бесплодия.

Стадия возбуждения продолжается 3—5 дней; летом в среднем 98 ч, а зи­мой — 84 ч. Во время течки вульва отеч­ная, слизистая оболочка преддверия и влагалища гиперемирована, шейка матки раскрыта, иногда пропускает 1— 2 пальца. Влагалищная часть шейки дряблая, ее контуры сглажены; при на­личии в устье сильно выраженных складок они нередко покрываются кро­воподтеками, особенно после полового акта. Из половой щели выделяется ни­тями прозрачная тягучая слизь. Она об­ладает бактериостатическими и бакте­рицидными свойствами. Проявление бактерицидное™ начинается с начала течки, достигает максимума к середине и резко снижается к концу. Общение телок с быком-пробником увеличивает бактерицидность слизи в 3 раза (А. И. Варганов). К концу течки слизь становится гуще, несколько мутнеет, иногда содержит примесь крови. Кро­вянистая слизь чаще наблюдается у мо­лодых животных. Иногда о наличии течки свидетельствуют только корочки, образовавшиеся от высыхания слизи на волосах крупа или хвоста.

В мазке влагалищной слизи имеется большое количество клеток плоского эпителия со слабовыраженным ядром или следами его, рН 7,4—8,4, в среднем 7,8. В пастбищный период признаки течки выражены ярче, чем в стойловый.

Признаки полового воз­буждения. Корова беспокоится, ча­сто мычит, не ложится, поднимает хвост; уменьшаются аппетит и удой, не­сколько снижается масса; повышается температура тела на 0,8—1,2 "С, учаща­ются пульс и дыхание. Молоко может приобретать свойства молозива и при скармливании его молодняку оказывает послабляющее действие. Содержание гемоглобина в крови не изменяется, но отмечается незначительный лейкоци­тоз. Корова часто принимает позу для мочеиспускания, прыгает на других ко­ров и позволяет им вспрыгивать на себя. Эти признаки полового возбуждения ряд авторов совершенно необоснованно относят к феномену охоты. Часто такая корова оказывает резкое сопротивление быку при попытке сделать на нее садку.

Охота у коров и телок продолжа­ется 10—23 ч; у большинства животных она длится 13—17 ч, в среднем 16 ч. В зимний период охота несколько короче, в среднем 13,8—14,8 ч (В. С. Шипилов).

У коров мясных пород, находящихся на подсосе, половая охота короче. У абердинов и герефордов она составляет в среднем 12—14 ч. В стойловый период у 75 % коров герефордской породы охо­та длится 7—10 ч. Без пробника ее часто не выявляют. В период охоты корова при приближении быка направляется в его сторону, становится в позу полового акта и допускает садку.

Овуляция у коров происходит через 10—15 ч после окончания охоты (от начала охоты через 28 ч), в большин­стве случаев (85,2 %) в вечерне-ночное время (В. С. Шипилов, В. В. Храмцов).

Дозированное общение самки с про- изводителем-пробником усиливает клинические признаки течки, полового возбуждения и охоты, а половой акт ус­коряет наступление овуляции и обычно укорачивает охоту.

Овуляция может быть установлена систематическим ректальным исследо­ванием яичников по изменению конси­стенции фолликула. В начале охоты он упругоэластичной консистенции, к мо­менту овуляции — флюктуирующий; за несколько часов до овуляции фолликул увеличивается, достигая 2—2,5 см. Пос­ле овуляции на месте ранее флюктуиро­вавшего фолликула легко определяется небольшое углубление (при уменьше­нии яичника). Через 6—8 ч после овуля­ции из-за образовавшегося кровяного сгустка место разрыва фолликула опре­делить не удается.

Формирование стадии возбуждения у коров. Как правило, у коров вначале возникают признаки течки, затем (через 2—4 дня) полового возбуждения и, наконец (через 4—15 ч), охоты. Иногда сначала прояв­ляются признаки полового возбужде­ния, затем течки и охоты; возникнове­ние и течение этих трех феноменов мо­гут происходить и одновременно. По­этому различают два варианта формирования стадии возбуждения полноценного полового цикла у коров: синхронное и асинхронное (рис. 11).

При правильном кормлении, содер­жании и эксплуатации в большинстве случаев течка, половое возбуждение и охота проявляются почти одновременно (синхронно). При асинхронном форми­ровании стадии возбуждения начало проявления течки, полового возбужде­ния и охоты не совпадает во времени. Это и обусловливает при отсутствии пробника неизбежные ошибки в диаг­ностике охоты, а стало быть, возникно­вение искусственно приобретенного бесплодия.

Стадия торможения продолжается 1—3 сут, она начинается с прекращения охоты и признаков полового возбужде­ния с последующим постепенным ос­лаблением признаков течки. Корова от­рицательно реагирует на быка. При рек­тальном исследовании в одном из яич­ников (реже в обоих) на месте бывшего фолликула прощупывается развивающееся желтое тело беременно­сти (если таковая наступила) или поло­вого цикла, образовавшееся после ову­ляции или лютеинизации нелопнувше- го фолликула.