Передвижение воды по растению

Путь воды в растении распадается на три различ­ные по физиологии, строению и протяженности части: по живым клеткам корня; по мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок; по живым клеткам листа до испаряющей поверх­ности.

Большая часть этого пути приходится на долю водопроводящей системы, состоящей из мертвых по­лых сосудов у покрытосеменных и трахеид у голосе­менных растений. У травянистых растений эта часть водного пути достигает десятков сантиметров, а у дре­весных - многих метров.

Передвижение воды по сосудам ксилемы, длина которых может достигать нескольких десятков санти­метров, происходит довольно легко. Путь через трахеи­ды более трудный: от одной трахеиды к другой вода проходит через окаймленные поры; очевидно, что дви­жение воды через них испытывает большее сопротив­ление, чем через сосуды. Измерения показывают, что у лиственных древесных растений проводимость древе­сины в 3 - 6 раз выше, чем у хвойных. В целом этот путь вода преодолевает куда легче, чем первый и третий через несколько миллиметров или даже долей милли­метров живых клеток - от корневых волосков до сосу­дов центрального цилиндра и от сосудов, расположен­ных в жилках листа, до испаряющих клеток мезофилла.

По сосудам и трахеидам вода передвигается, как по полым трубкам, подчиняясь общим гидродинамичес­ким законам, по живым же клеткам корня и листа - осмотическим путем, с помощью разности сосущих сил соседних клеток в правильно возрастающей последо­вательности. Значительное сопротивление току воды при переходе ее от одной живой клетки к другой дела­ет этот способ совершенно непригодным для передви­жения воды на большое расстояние. Поэтому возник­новение трахеид у папоротниковидных растений яви­лось важным этапом в эволюции растительного мира. Еще более совершенной стала водопроводящая систе­ма с появлением настоящих сосудов у покрытосемен­ных растений.

Через растение перекачивается огромное количество воды. С 1 га посевов пшеницы за лето испаряется около 2 тыс. т, клевера - 7,5, капусты - 8 тыс., Т.е. если собрать всю воду, расходуемую 1 га клевера или капу­сты, то получится водный бассейн площадью 1 га и глубиной 75- 80 см. Еловые молодняки южной тайги за год тратят 4,5 тыс. т воды с 1 га лесной площади, сосно­вые - 5,0, ольховые - до 11 тыс. т.

Видно, что леса расходуют не меньше, а даже боль­ше, чем некоторые сельскохозяйственные культуры. эти колоссальные расходы восполняются за счет деятель­ности корневых систем, с достаточной быстротой вса­сывающих воду из почвы. На этом основана осушаю­щая роль леса в условиях заболачивающихся лесных почв. Поддержанию водного баланса служат и хорошо развитая проводящая воду система, без задержки пода­ющая воду к листьям, а также наличие покровных тка­ней, защищающих растение от излишней потери воды.

Каковы те силы, которые осуществляют непрерыв­ный ток воды от корней через стебель и листья? У тра­вянистых низкорослых растений механизм перетекания ксилемного сока понять легко. Корневое давление наг­нетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях благодаря про­цессу транспирации, притягивают эту воду. Тем самым создается постоянный ток воды по всему растению.

Процесс подъема воды от корней до листьев носит название восходящего тока, в отличие от нисходящего тока органических веществ от листьев к корням. Кор­невое давление, создающееся благодаря метаболизму корневых окончаний, получило название нижнего концевого двигателя водного тока. Притягивающие же воду сосущие силы листьев называют верхним конце­вым двигателем водного тока.

Труднее объяснить непрерывность водного столба у гигантов растительного мира - эвкалиптов, секвой и некоторых других древесных растений, высота кото­рых достигает 140 м. Наши обычные деревья также имеют довольно большие размеры: береза - до 25 м, дуб - 40 м, сосна и ель - до 50 м. К этому следует добавить и значительную протяженность водопроводя­щей системы корней.

Водный ток испытывает и преодолевает силу зем­ного притяжения, силу тяжести. В силу этого, напри­мер, обычные поршневые насосы не могут поднять воду с глубины более 10 м, ибо этот 10-метровый столб воды соответствует давлению в 1 атм. Кроме того, движение воды по ксилеме испытывает довольно значительное сопротивление, особенно у представителей голосемен­ных древесных растений.

Объяснение того, что водный столб протяженно­стью многие десятки метров не разрывается, находим в теории сцепления (когезии) и смачивания стенок со­судов и трахеид водой (адгезии). Действительно, меж­ду молекулами передвигающейся воды существуют значительные силы сцепления, заставляющие эти мо­лекулы следовать друг за другом. Этому способствует и то, что водопроводящие элементы представляют как бы единое целое с водным потоком, так как стенки их полностью смочены, насыщены водой. В них нет воздуха. В таком состоянии они оказывают мини­мальное сопротивление движущемуся потоку. Кро­ме того, само строение сосудов не способствует пе­редвижению пузырьков воздуха из одного сосуда в другой.

Все это весьма сильно отличает условия, создаю­щиеся в дереве, от условий в поршневых насосах. В последних между стенками цилиндра и поршня посто­янно появляются пузырьки воздуха, нарушающие це­лостность водного столба. Происходит обрыв этого столба при подъеме на высоту более 10 м.

Для того чтобы поднять воду на высоту 100 м, необхо­димо наличие сосущих сил в кроне дерева порядка 30 - 35 атм: на преодоление силы тяжести - 10 атм, сопро­тивления фильтрации через поперечные стенки сосу­дов - 20 - 25 атм. В природной обстановке леса такие величины часто регистрируются экспериментально. Поэтому с чисто физической точки зрения представля­ется возможным объяснить подъем воды на высоту 100 м и более.

В процесс е транспирации в листьях деревьев воз­никают сосущие силы, достигающие десятков атмос­фер. Листья насасывают воду из стебля, вследствие чего в сосудах возникает отрицательное давление ­разрежение. Такое состояние можно наблюдать при помощи несложных приборов: в теплый летний день при интенсивной потере воды стволы деревьев умень­шаются в диаметре. Другой способ заключается в том, что при срезании интенсивно транспирирующей вет­ки в подкрашенной воде отмечается мгновенное про­никновение краски через поверхность среза благодаря расширению сосудов.

В зависимости от анатомического строения древе­сины линейная скорость восходящего тока колеблется от 1 - 6 м/ч у хвойных и рассеянно-сосудистых дре­весных пород до 25 - 60 м/ч у кольцесосудистых. Та­кая скорость зарегистрирована летом в полдень. Ско­рость передвижения воды по дереву в течение суток изменяется и в основном соответствует интенсивности транспирации. Существует и светозависимый восходящий водный поток в растениях, тесно не связанный с транспирационной активностью (В.Г. Реуцкий).

В самом дереве быстрее всего вода передвигается в стволе и медленнее - в наиболее молодых ветвях. Среднее положение по этому показателю занимают старые ветви.

Особенности водного тока по стволу дерева:

· С помощью изотопной техники и введения в ствол красок было показано, что у большинства древесных растений водный ток в стволе передвигается по спирали. Это тесно связано с макростроением древесного ствола, что затрудняет ответ на вопрос, какая часть корневой системы питает водой ту или иную сторону кроны дерева.

· Передвижение воды в радиальном направлении осуществляется медленнее и происходит через поры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет зна­чение в поддержании нормальной оводненности живых элементов древесины и коры.

· Неравномерность водного тока. Далеко не вся дре­весина служит местом проведения воды. У ядро­вых древесных растений (сосна, дуб) для этого слу­жит только заболонь. При этом более активны в проведении воды последние годичные слои древе­сины. Это объясняется тем, что только эти слои переходят в древесину однолетних ветвей, тесно связанную с водопроводящей системой листьев. У хвойных, в частности у ели, проводящие пучки хвои сообщаются, по-видимому, с несколькими годич­ными кольцами. Старые годичные кольца просто не достигают кроны, они выклиниваются по мере увеличения высоты дерева. У ряда древесных по­род (акация белая, фисташка, ясень) вода прово­дится всего лишь 1 - 3 последними годичными сло­ями заболони. Такая же картина наблюдается и у заболонных, и у спелодревесных пород (осина, бе­реза, липа), но у них число годичных слоев, прово­дящих воду, несколько больше.

· Можно назвать и такую особенность восходящего тока в стволе дерева, как его изолированность. В общих чертах она присуща и травянистым расте­ниям. Тем не менее, у древесных растений она выражена в большей степени. Проводящая воду древесина ствола отделена от внешней среды не только живыми клетками камбия и флоэмы, но и толстой пробкой или коркой, ограничивающих связь древесины с воздухом атмосферы.

· Такое свойство восходящего тока, как обратu­мость, иногда наблюдается в природе у ряда дре­весных пород, в том числе у некоторых хвойных (ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, со­прикасающихся с почвой, или верхушек у выва­ленных деревьев. Ток воды здесь идет в обратном направлении - от морфологически верхнего кон­ца к морфологически нижнему концу.

Восходящий ток обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Очень важна роль восходящего тока и в обеспечении живых клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо проницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов весьма низка. Этот растворенный в воде восходящего тока кислород идет на осуществление процесса дыха­ния живых элементов дерева.

Восходящий ток влияет и на оводненность тканей, в частности древесины ствола. В молодом возрасте до образования ядра наибольшей влажностью обладает древесина хвойных пород. Это различие, очевидно, свя­зано с отсутствием у них по сравнению с лиственны­ми породами либриформа.

Содержание воды в древесине у большинства дре­весных растений увеличивается от внутренней части ствола к внешней и от основания ствола к его верши­не. В пределах же кроны дерева количество воды в древесине увеличивается от вершины к основанию.

Резкие изменения оводненности древесины на­блюдаются течение года. Так, у хвойных древесных растений самая низкая влажность отмечается в лет­ние месяцы, а самая высокая - зимой. В поздневе­сеннее и раннеосеннее время влажность древесины занимает среднее положение. Влажность ядровой древесины практически остается неизменной и самой низкой. У лиственных древесных пород отмечено два периода пониженной влажности - летний и во вто­рой половине зимы и два повышенной - весенний во время сокодвижения и зимний - в первой половине зимы.

Влажность древесины молодых деревьев несколь­ко выше, а амплитуда колебаний ее больше, чем у ста­рых деревьев. Содержание воды в древесине меняет­ся и в течение летних суток: наиболее высокое рано утром, а низкое - в полдень.

Вода, запасенная в середине ствола, способна пе­редвигаться в молодые побеги, что особенно важно при отсутствии доступной для растений воды в почве (за­суха, морозы). Например, 100- летняя сосна может пере­носить засушливый период за счет внутренних запа­сов воды в стволе в течение целого месяца.

Перетекающая по растению вода отличается от метаболической воды,, которая непосредственно ис­пользуется в различных процессах обмена веществ. Вода постоянно обменивается в клетках растений. С по­мощью современной техники, в частности изотопной, удалось показать, что самый быстрый обмен внутри­тканевой воды на внешнюю воду происходит в корнях растений, а самый медленный - в стеблях. Промежу­точное положение занимают листья.