Кислородтранспортная система и выносливость

Кислородтранспортная система включает систему внешнего дыхания, систему крови и сердечнососудистую систему. Функциональные свойства каждой из этих систем в конечном счете определяют кислородтранспортные возможности организма спортсмена.

Система внешнего дыхания

Внешнее дыхание служит первым звеном кислородтранспортной системы. Оно обеспечивает организм кислородом из окружающего воздуха за счет легочной вентиляции и диффузии О2 через легочную (альвеолярно-капиллярную) мембрану в кровь.

Легочные объемы и емкости. У тренирующих выносливость спортсменов легочные объемы и емкости (за исключением дыхательного объема) в покое в среднем на 10-20% больше, чем у нетренированных. Эти различия, однако, уменьшаются при учете размеров тела (роста, веса, поверхности тела), поскольку общий и остаточный объемы и особенно жизненная емкость легких (ЖЕЛ) пропорциональны размерам тела (примерно длине тела в кубе).

С учетом размеров тела легочные объемы и емкости слабо коррелируют или вообще не коррелируют с МПК и спортивными результатами. Спортсмены с относительно небольшой ЖЕЛ могут иметь большие величины МПК и наоборот; у высококвалифицированных спортсменов между ЖЕЛ и МПК невысокая корреляция.

Однако у спортсменов, как и у нетренированных людей, при максимальной аэробной работе дыхательный объем (глубина дыхания) достигает 50-55% ЖЕЛ. Поэтому большая легочная вентиляция невозможна у спортсменов с маленькой ЖЕЛ. Для скорости потребления О₂ 4 л/мин и более ЖЕЛ должна быть не менее 4,5 л. Наиболее высокая ЖЕЛ зарегистрирована у гребцов - 9 л.

Легочная вентиляция. В связи с высокой скоростью потребления кислорода легочная вентиляция в течение всего времени выполнения упражнений на выносливость исключительно велика. Так, при беге на тредбане со скоростью и продолжительностью, соответствующими бегу на 10 000 м (около 30 мин), легочная вентиляция у бегунов-стайеров колеблется в пределах 120-145 л/мин (см. рис. 15). У нетренированных людей такая легочная венти-.ляция является предельной и может поддерживаться лишь очень короткое время.

Как известно, даже при максимальной аэробной нагрузке рабочая легочная вентиляция ниже предельных возможностей дыхательного аппарата, которые измеряют величиной максимальной произвольной вентиляции (МПВ). Однако последняя определяется за короткое время (обычно 12 с), тогда как при выполнении упражнений на выносливость спортсмен должен поддерживать очень высокую рабочую легочную вентиляцию на протяжении многих минут или даже часов. У нетренированных молодых мужчин МПВ составляет в среднем 120 л/мин, а у хорошо тренированных спортсменов эти показател-и выше.

Особенно заметна разница в показателях выносливости дыхательного аппарата. Так, легочную вентиляцию на уровне 80% от МПВ бегуны-стайеры поддерживают в среднем 11 мин, а нетренированные могут 3 мин. Хорошее развитие дыхательной мускулатуры (силы и выносливости дыхательных мышц), а также сниженное сопротивление движению воздуха в дыхательных путях дают возможность поддерживать большую легочную вентиляцию во время мышечной работы.

При одной и той же рабочей легочной вентиляции частота дыхания у спортсменов меньше, чем у нетренированных людей. Следовательно, рост легочной вентиляции у спортсменов обеспечивается за счет увеличения дыхательного объема (глубины дыхания) в большей мере, чем за счет частоты дыхания. Этому способствуют: 1) увеличенные легочные объемы, 2) большая сила и выносливость дыхательных мышц, 3) повышенная растяжимость грудной клетки и легких и 4) снижение сопротивления току воздуха в воздухоносных путях. Как известно, при увеличении дыхательного объема относительно уменьшается объем "мертвого" пространства, благодаря чему легочная вентиляция-становится эффективнее, так как более значительную ее часть составляет в этом случае альвеолярная вентиляция.

Повышение эффективности легочной вентиляции - главный результат тренировки выносливости в отношении функций внешнего дыхания. Об этом, в частности, можно судить ко вентиляционному эквиваленту О₂, т. е. по объему легочной вентиляции на литр потребленного О₂ (VE/VO2.) Вентиляционный эквивалент кисло р од а в условиях покоя почти не изменяется в результате тренировки выносливости. Однако количество воздуха, вентилируемого при одинаковом потреблении кислорода во время мышечной работы, у спортсменов меньше, чем у нетренированных людей. Причем эта разница тем больше, чем больше мощность выполняемой работы, т. е. чем выше скорость потребления О₂.

Рис. 35. Скорость потребления О2, легочная вентиляция и концентрация лактата в крови при ступенчато нарастающей мощности нагрузки: АПвент. - вентиляционный анаэробный порог, АП4 - "стандартный" лактацидемический анаэробный порог, соответствующий мощности нагрузки, при которой концентрация лактата в крови достигает 4 ммоль/л, АПинд. - "индивидуальный" лактацидемический анаэробный порог, соответствующий мощности нагрузки, начиная с которой концентрация лактата в крови быстро нарастает

Особенно важно, что в результате тренировки повышается вентиляционный анаэробный порог (рис. 35), т. е. критическая мощность работы, начиная с которой легочная вентиляция растет быстрее, чем мощность работы (нелинейный, гиперболический, участок кривой, графически выражающей связь между легочной вентиляцией и потреблением О₂). У нетренированных людей вентиляционный анаэробный порог соответствует мощности нагрузки, равной 50- 60% МПК, а у хорошо тренированных на выносливость спортсменов - 80-85% МПК.

Следовательно, при выполнении упражнений большой аэробной мощности необходимый объем легочной вентиляции у спортсмена значительно меньше, чем у неспортсмена. Даже очень высокого уровня МПК (5 л/мин и более) выдающиеся спортсмены часто достигают при такой же легочной вентиляции, которая у менее подготовленных людей необходима для достижения значительно более низкого уровня МПК-

Кислородная стоимость дыхания, как известно, сильно растет с увеличением легочной вентиляции (особенно при мощности выше критической, т. е. выше анаэробного порога). Благодаря увеличенной эффективности вентиляции, особенно при продолжительной работе (например, при марафонском беге), дыхательные мьшщы у спортсменов затрачивают кислорода меньше, а к работающим скелетным мышцам его направляется больше, чем у нетренированного человека. Следует, однако, отметить, что при одинаковом уровне легочной вентиляции механическая работа дыхания (а следовательно, и его кислородная стоимость) сходна у тренированных и нетренированных.

В результате тренировки выносливости концентрация лактата в крови при выполнении немаксимальной аэробной работы снижается. Следовательно, ослабевает один из химических стимулов рабочей гипервентиляции. Кроме того, у тренированных выносливых спортсменов чувствительность дыхательного центра к действию СО₂ снижена.

Таким образом, тренировка выносливости, с одной стороны" снижает легочную вентиляцию при стандартной немаксимальной аэробной работе, а с другой - повышает максимальную рабочую гипервентиляцию (при выполнении максимальной, аэробной работы). У спортсменов она обычно равна около 180, у нетренированных людей - около 120 л/мин. "Химическими" механизмами повышенной максимальной рабочей гипервентиляции у спортсменов служат усиленное образование СО₂ (равное или почти равное очень большой скорости потребления О₂), а также высокая концентрация лактата и водородных ионов в артериальной крови при выполнении нагрузки максимальной аэробной мощности.

Рис. 36. Диффузионная способность легких для О2 у неспортсменов и спортсменов разных специализаций в покое и при максимальной аэробной работе

Диффузионная способность легких.В покое и при мышечной работе диффузионная способность легких у спортсменов выше" чем у неспортсменов (рис. 36). Так, у бегунов-марафонцев она в покое почти такая же, как у нетренированного мужчины при максимальной работе. Хотя в показателях максимальной диффузионной способности легких у разных людей имеются большие различия, в целом они находятся в прямой связи с максимальными аэробными возможностями.

Повышение диффузионной способности легких у спортсменов связано отчасти с увеличением легочных объемов, что обеспечивает большую альвеолярно-ка-пиллярную поверхность, но главным образом - с увеличением объема крови в легочных капиллярах за счет расширения альвеолярной капиллярной сети и повышения центрального объема крови.

Высокая диффузионная способность легких обеспечивает ускоренный переход кислорода из альвеол в кровь легочных капилляров и быстрое насыщение ее кислородом при нагрузках очень большой мощности.

Парциальное напряжение О₂ в артериальной крови (Р_аО₂).Р_аО₂ позволяет судить об эффективности обмена кислорода в легких. В покое оно практически одинаково у спортсменов и неспортсменов и колеблется у здоровых людей примерно до 40 лет в пределах 85-105. мм рт. ст. (чаще всего 95-98 мм рт. ст.).

При субмаксимальной и более легкой аэробной работе Р_аО₂ практически не отличается от условий покоя. Лишь при околомаксимальной и максимальной аэробной работе оно несколько снижается: у нетренированных людей обычно не более чем на 5-10 мм рт. ст., а у очень хорошо тренированных спортсменов с высоким. МПК- на 10-15 мм рт. ст. (при максимальной работе).

Такое значительное снижение Р_аОг У спортсменов не является следствием недостаточной диффузионной способности легких или уменьшения парциального давления О₂ в альвеолярном воздухе (последнее при работе обычно превышает 100 мм рт. ст.). Скорее всего, это происходит из-за несоответствия .между вентиляцией и перфузией крови в легких, а также из-за высокой скорости движения Крови через альвеолярные капилляры. Кроме того, возможно, что Р_аО₂ заметнее снижается у спортсменов в связи с более значительным, чем у неспортсменов, "венозным шунтом" - объемом венозной крови, который поступает прямо в артериальные сосуды и полости сердца, минуя альвеолярные капилляры. Особенно большую роль в этом отношении может играть сброс венозной крови из коронарных вен сердца, поскольку у спортсменов объем коронарного кровотока выше, а содержание О₂ в коронарной венозной крови снижено больше, чем у неспортсменов.

В целом система внешнего дыхания спортсмена поддерживает напряжение кислорода в артериальной крови, необходимое для эффективного снабжения кислородом работающих мышц и других активных органов и тканей.

Таким образом, главные эффекты тренировки выносливости в отношении системы внешнего дыхания состоят в следующем:

— увеличение легочных объемов и емкостей;

— повышение мощности и эффективности (экономичности) внешнего дыхания;

— повышение диффузионной способности легких.

Система крови

Многие показатели крови могут существенно влиять на аэробную выносливость. Прежде всего, от объема крови и содержания в ней гемоглобина зависят кислородтранспортные возможности организма.

Объем и состав крови. Тренировка выносливости ведет к значительному увеличению объема циркулирующей крови (ОЦК). У спортсменов он значительно больше, чем у нетренированных людей (табл. 10). Причем увеличение ОЦК является специфическим эффектом тренировки выносливости его не наблюдается у представителей скоростно-силовых видов спорта. С учетом размеров (веса) тела разница между ОЦК у выносливых спортсменов, с одной стороны, и нетренированных людей и спортсменов, тренирующих другие физические качества, с другой, в среднем составляет более 20%.

Таблица 10. Объем циркулирующей крови и ее составных частей у спортсменов, тренирующих выносливость, и нетренированных мужчин (Л. Рёккер, 1977)

Показатели	Спортсмены	Неспортсмены
ОЦК (л)	6,4	5,5
ОЦК (мл/кг веса тела)	95,4	76,3
Объем циркулирующей плазмы (ОЦКл), л	3,6	3,1
ОЦКл (мл/кг веса тела)	55,2	43,0
Объем циркулирующих эритроцитов (ОЦЭр), л	2,8	2,4
ОЦЭр (мл/кг веса тела)	40,4	33,6
Гематокрит	42,8	44,6

Как следует из данных, приведенных в таблице, прирост ОЦК у спортсменов в большей степени обусловлен увеличением объема плазмы, чем объемом эритроцитов. Соответственно показатель гематокрита (вязкости крови) у них имеет тенденцию быть ниже, чем у неспортсменов.

Увеличение объема плазмы у спортсменов, тренирующих выносливость, с,вязано с повышением общего содержания белков в циркулирующей крови. Это повышение отражает стимулируемый тренировкой выносливости усиленный синтез белков в печени (главным образом, альбуминов и глобулинов). Увеличение концентрации белков в плазме крови повышает ее коллоидно-осмотическое давление, что автоматически ведет к абсорбции дополнительного количества жидкости из- внесосудистых (межклеточных, тканевых) пространств в кровь. В результате объем циркулирующей плазмы увеличивается, а концентрация белка в плазме крови поддерживается на нормальном уровне - около 7 г%. Более того, у спортсменов концентрация белков в плазме крови может быть даже несколько меньше и соответственно кол-лоидно-бсмотичёскбё давление плазмы крови ниже, чем у нетренированных людей (табл. 11).

Таблица 11. Содержание белка, объем и коллоидно-осмотическое давление плазмы крови у спортсменов (велосипедистов, бегунов на средние и длинные дистанции) и у нетренированных мужчин (данные Л. Рёккера и др., 1976)

Показатели	Спортсмены (n = 40)	Неспортсмены (n =49)
Внутрисосудистое (общее) содержание белка (г/кг веса тела)	3,75	3,09
ОЦКл (мл/кг веса тела)	54,6	42,7
Концентрация белка в плазме крови (г %)	6,8	7,1
Коллоидно-осмотическое давление (мм рт. ст)	30,0	38,0

Увеличение ОЦК имеет очень большое значение для повышения кислородтранспортных возможностей спортсменов, тренирующих выносливость. Прежде всего, благодаря увеличению ОЦК растет центральный объем крови и венозный возврат к сердцу, что обеспечивает большой систолический объем крови.. Увеличенный ОЦК позволяет направлять большое количество крови в кожную сеть и таким образом увеличивает возможнбсти организма для теплоотдачи во время длительной работы. "Излишек" плазмы дает также резерв для ее дополнительной потери во время работы (гемоконцентрации) без значительного повышения гема-токрита крови. Это облегчает работу сердца при "прокачивании" больших количеств кроди с высокой скоростью во время нагрузки большой аэробной мощности. Кроме того, увеличенный объем плазмы обеспечивает большее разведение продуктов тканевого обмена,. поступающих в кровь во время работы (например, молочной кислоты), и тем самым снижает их концентрацию в крови.

Красная кровь (эритроциты и гемоглобин).Содержание гемоглобина в крови определяет ее кислородную емкость и, следовательно, ее кислородтранспортные возможности. Поэтому на первый взгляд неожиданно, что концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови у представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, в среднем такая же (или даже несколько ниже), как у неспортсменов или у спортсменов других видов спорта (табл. 12).

Таблица 12 Показатели красной крови у спортсменов и неспортсменов (данные разных авторов)

Исследуемая группа и авторы исследований	Концентрация эритроцитов, млн/мм3	Концентрация гемоглобина, г%	Общее содержание гемоглобина	Среднее содержание гемоглобина в эритроците, г%
г	г/кг веса тела
Бегуны на средние и длинные дистанции (n=40)	4,77	14,6		13,6
Неспортсмены (n=12) (данные Б. Бразерхуда и др., 1975)	4,97	15,1		11,3
Лыжники и бегуны на средние и длинные дистанции (n=7)		16,0		15,6	34,2
Борцы (n=14) (данные Я. М. Коца и В. Д. Городецкого, 1978)		15,6		13,2	34,3

Вместе с тем поскольку у выносливых спортсменов ОЦК увеличен, у них пропорционально выше и общее количество эритроцитов и гемоглобина в крови. Так, у нетренированных мужчин и у представителей скоростно-силовых видов спорта общее содержание в крови гемоглобина равно в среднем 700 - 900 г, или 10-12 г/кг (у женщин - около 500 г, или 8-9 г/кг), а у выносливых спортсменов соответственно 1000-1200 г, или 13- 16 г/кг (у женщин 800 г, или 12 г/кг).

Таким образом, общая продукция эритроцитов и гемоглобина у спортсменов, тренирующих выносливость, превышает таковую у неспортсменов. Однако усиленный эритропоэз и гемоглобинообразо-вание лишь обеспечивают поддержание "нормальной" концентрации эритроцитов и гемоглобина в увеличенном ОЦК- У таких спортсменов сохраняется и нормальное соотношение между эритропбэзом и гемоглобинообразованием, так что средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах заметно не отличается от обычных величин (см. табл. 12).

Одним из механизмов, стимулирующих усиленный зритропоэз (и гемоглобинообразование), служит рабочий гемолиз, происходящий во время напряженных тренировок и соревнований (особенно в беге). Об этом можно судить по сниженной концентрации гаптоглобина у тренирующихся бегунов (в среднем около 100 мг%) по сравнению с неспортсменами (200 мг%). Причем в отдельных случаях после очень тяжелых нагрузок гаптоглобин в крови может вообще не обнаруживаться.

Рис. 37. Концентрация гемоглобина, показатель гематокрита и вязкость крови в покое (/) и при максимальной аэробной работе (//) у нетренированных мужчин и спортсменов (Я. М. Код и др., 1981)

В условиях покоя несколько сниженная концентрация эритроцитов (уменьшенный гематокрит) у спортсменов имеет определенные преимущества, так как уменьшает нагрузку на сердце. Во время мышечной работы гемоконцентрация обеспечивает повышение, содержания гемоглобина и потому увеличивает кислородную емкость крови пропорционально мощности нагрузки. В этом отношении хорошо тренированный спортсмен с более низкими в условиях покоя показателями красной крови (пониженной концентрацией эритроцитов и гемоглобина) и значительным ОЦК имеет определенные функциональные преимущества: диапазон рабочих изменений у него в крови увеличен, а следовательно, и функциональный резерв для повышения кислородтранспортных возможностей больше, чем у малотренированного человека (рис. 37).

Содержание О2 в артериальной крови. У спортсменов, как и у неспортсменов, при аэробной нагрузке любой мощности содержание О2 в артериальной крови не только не снижается, но становится даже выше, чем в условиях покоя. Например, при аэробной работе максимальной мощности небольшое уменьшение кислорода в артериальной крови (около 0,2 мл О2/100 мл крови), связанное главным образом со снижением процентного насыщения гемоглобина кислородом, с избытком компенсируется за счет повышения концентрации гемоглобина (на 2,5 мл О2 /100 мл крови) в результате рабочей гемоконцентрации (см. рис. 37).

Концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у неспортсменов. Благодаря этому у выносливых спортсменов облегчена отдача гемоглобином кислорода в тканевых капиллярах, что повышает эффективность кислородтранспортной функции крови.

Рис. 38. Концентрация молочной кислоты в конце бега на разные дистанции

Молочная кислота в крови. В упражнениях на выносливость между длиной соревновательной дистанции и концентрацией лак-тата в крови имеется обратная нелинейная зависимость: чем длиннее дистанция (большевремя ее прохождения), тем меньше концентрация лактата в крови (рис. 38).

Содержание молочной кислоты в крови во время выполнения мышечной работы зависит от трех основных факторов: 1) способности кислородтранспортной системы удовлетворять потребности работающих мышц в кислороде; 2) возможностей работающих мышц для аэробной и анаэробной (гликолитической) энергопродук-Ции и 3) способности организма Утилизировать молочную кислоту, поступающую из работающих мышц в кровь.

Рис. 39. Концентрация лактата в мышце и крови при различных аэробных нагрузках на велоэргом.етре до {1), после трех (2) и семи (3) месяцев тренировки выносливости (Б. Салтин и Д. Каржсон, 1971)

В процессе систематической тренировки выносливости содержание лактата в мышцах и кро-ви при выполнении одной и той же немаксимальной аэробной нагрузки прогрессивно снижается (рис. 39). Концентрация лактата в артериальной крови у спортсменов ниже, чем у неспортсменов, при любой, одинаковой абсолютной аэробной.нагрузке (см. рис. 8). Несколько факторов определяют это снижение.

Во-первых, у выносливых спортсменов .повышен аэробный потенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуцируют меньше молочной, кислоты, чем у нетренированных людей, так как в большей степени используется аэробный путь энерго-образования. Об этом свидетельствует тот факт, что при одинаковой работе концентрация лактата в мышцах после тренировок, снижается (см. рис. 39).

Во-вторых, у спортсменов происходит более быстрое врабаты-вание- кислородтранспортной системы. Как известно, при длительных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным .дефицитом. По сравнению с нетренированными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в, начале работы значительно-меньше.

В-третьих, у спортсменов, тренирующих выносливость, обнаруживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молочной, к.ислоты.. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высокий, процент медленных мышечных волокон, а также увеличенная масса сердца. Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту, в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при одинаковых аэробных нагрузках (равном потреблении О2) кровоток через печень у спортсменов-выше, чем у нетренированных, что также.может способствовать более интенсивной экстракции печенью молочной кислоты из крови и ее дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).

В-четвертых, увеличенный объем циркулирующей крови у спортсменов снижает концентрацию лактата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разведения, чем у неспортсменов.

Рис. 40. Корреляционная связь МПК с анаэробным порогом (А), который определен по мощности нагрузки, выраженной как скорость потребления О2. Корреляционная связь средней дистанционной скорости в беге на 400 (Б), 800 и 1500 м (В) и в марафонском беге (Г) с лактацидемическим анаэробным порогом, который определен в беге на тредбане и выражен как скорость, при которой достигалась концентрация лактата в крови 4 ммоль/л. Видно, что чем длиннее дистанция, тем теснее связь снортивного результата (скорости бега) с лактацидемическим порогом (выше коэффициент корреляции - r).

Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность выполнять большие длительные аэробные нагрузки без значительного увеличения содержания молочной кислоты в крови. Это один из важнейших механизмов, повышения выносливости у спортсменов, специализирующихся в упражнениях относительно большой продолжительности.

В качестве общего показателя описанных изменений в последние годы широко используется измерение лактацидемического анаэробного порога, (ЛАП), т. е. определение той наименьшей нагрузки, при которой или впервые достигается концентрация лактата в артериальной крови 4 ммоль/л (ЛАП4), или начиная с которой при дальнейшем повышении нагрузки концентрация лактата в артериальной крови быстро нарастает- ЛАПИ (см. рис. 35). Лактациде-мический' анаэробный порог близок к вентиляционному анаэробному порогу - ВАП. Иначе анаэробный порог называют порогом анаэробного обмена (ПАНО).

Рис. 41. Анаэробный порог у спортсменов разных специализаций, определяемый при беге на тредбане (А и Б) и при работе на ведоэргометре (В и Г). В первом случае он выражен как пороговая скорость (м/с), во втором - как абсолютная мощность пороговой нагрузки или мощность пороговой нагрузки в ваттах, отнесенная к весу Тела (Г). Черные прямоугольники - средние данные для всей группы, светлые - для 5 лучших аз группы. Числа в прямоугольниках указывают количество спортсменов данной специализации

Анаэробный порог служит показателем аэробных возможностей организма: чем больше последние, тем выше этот порог. Между МПК и спортивным результатом на длинных дистанциях, с одной стороны, и анаэробным порогом, с другой, имеется прямая зависимость (рис. 40). Анаэробный порог неодинаков у представителей разных специализаций: наибодее высокий он у спортсменов, тренирующих выносливость (рис. 41). У высококвалифицированных выносливых спортсменов он достигается лишь при нагрузках с потреблением О2 более 70- 80% от МПК, а у нетренированных людей - уже при нагрузках с потреблением О2, равном 45-60% от МПК. Выдающиеся марафонцы пробегают дистанцию со скоростью потребления кислорода, соответствующей 80-85% от их индивидуального МПК, на уровне ниже анаэробного порога (концентрация лактата в крови менее 4 ммоль/л).

Иначе обстоит дело при выполнении относительно кратковременных максимальных аэробных нагрузок с потреблением кислорода на уровне МПК и предельной продолжительностью до нескольких минут (бег на 1500 м, академическая гребля и т. п.). При выполнении таких упражнений существенную долю в энергопродукцию мышц вносит анаэробный гликогенолиз, что ведет к образованию большого количества молочной кислоты в работающих мышцах. У спортсменов мощность максимальной аэробной работы (критическая аэробная мощность) значительно больше, чем у неспортсменов. Отсюда и концентрация лактата в крови при работе на уровне МПК У спортсменов выше, чем у неспортсменов, - соответственно .около 140 и 90 мг%, или 15 и 10 ммоль/л. Чем выше результат в тСаких упражнениях, т. е. чем выше максимальная аэробная мощность, которую спортсмен может поддерживать на дистанции, тем выше концентрация лактата в крови на финише дистанции.

Кислотно-щелочное равновесие крови. Концентрация водородных ионов в крови (рН) в наибольшей степени зависит от содержания в ней молочной кислоты, а также от парциального напряжения СО2 и буферных возможностей крови. В состоянии покоя рН артериальной крови у спортсменов практически такой же, как и у иеспортсменов. Поскольку во время мышечной работы он почти исключительно определяется концентрацией молочной кислоты, все, что было сказано об эффектах тренировки в отношении лактата крови, справедливо и для рН. У спортсменов, тренирующих выносливость, снижение рН происходит при более значительных нагрузках, и оно меньше, чем у нетренированных. Вместе с тем при максимальных аэробных нагрузках снижение рН у спортсменов больше, чем у неспортсменов. В предельных случаях рН артериальной крови у высококвалифицированных спортсменов может падать до 7,0 и даже несколько ниже (особенно часто у гребцов).

Буферные соединения крови являются важнейшим механизмом в регуляции ее кислотно-щелочного равновесия. В условиях покоя содержание стандартного бикарбоната в крови У спортсменов в среднем такое же, как и нетренированных - соответственно 24,3 и 24,4 мэкв/л. Однако снижение его у спортсменов происходит при более значительных нагрузках, чем у неспортсменов. Это объясняется прежде всего описанными различиями в изменении концентрации лактата в крови: у спортсменов степень лактацидемии ниже, чем у неспортсменов.

Парциальное напряжение СО2 в артериальной крови при очень больших нагрузках несколько снижается, причем у спортсменов чуть меньше, чем у неспортсменов, что связано с более совершенной регуляцией..дыхания у спортсменов.

Глюкоза крови. Концентрация пдокозы крови в условиях покоя одинакова у спортсменов и неспортсменов. При относительно кратковременных упражнениях на выносливость она имеет тенденцию к увеличению по отношению к уровню покоя, а при длительных упражнениях-к постепенному снижению (до 50-60 мг% против 80-100 мг% в условиях покоя). В результате тренировки выносливости такое снижение концентрации глюкозы в крови становится все меньше, наступает позднее и все более удлиняется период работы при сниженном содержании глюкозы в крови (гипогликемии). У высококвалифицированных спортсменов даже после марафонского бега не обнаруживается снижения концентрации глюкозы в крови.

В заключение можно сказать, что основные изменения в крови, происходящие в процессе тренировки и приводящие к повышению, выносливости, сводятся к следующему:

1. увеличению объема циркулирующей крови (в большей мере за счет повышения общего объема плазмы, чем эритроцитов, т. е. со снижением гематокрита);
2. снижению рабочей лактацидемии (и соответственно ациде-мии) при немаксимальных аэробных нагрузках (в общем виде это можно определить как повышение анаэробного порога);
3. повышению рабочей лактацидемии (и соответственно ацидемии) при максимальных аэробных нагрузках.

Сердечно сосудистая система (кровообращение)

Поскольку у спортсменов, как и у всех здоровых людей, внешнее дыхание не лимитирует скорость потребления кислорода, кислород-транспортные возможности определяются в основном циркуляторными возможностями, и прежде всего способностью сердца прокачивать большое количество крови по сосудам и тем самым обеспечивать высокую объемную скорость кровотока через легкие, где кислород захватывается из альвеолярного воздуха, и через работающие мышцы, получающие кислород из крови.

Показатели работы сердца. В соответствии с уравнением Фика потребление кислорода (ПО2) находится в прямой зависимости от сердечного выброса (СВ) и от артерио-венозной разности по кислороду (АВР-О2): ПО2 = СВ * АВР-О2. В свою очередь, сердечный выброс определяется как произведение систолического объема (СО) на частоту сердечных сокращений (ЧСС): СВ = СО * ЧСС. В табл. 13 приведены примерные средние данные этих основных функциональных показателей кислородтранспортной системы у нетренированных мужчин и у спортсменов, тренирующих выносливость.

Таблица 13. Примерные средние данные основных функциональных показателей кислородтранспортной системы в покое и при максимальной аэробной нагрузке У нетренированных мужчин и спортсменов средней и высокой квалификации, тренирующих выносливость

Нагрузка	ЧСС, уд/мин	CO, мл/уд	CB * АВР - О2 = ПО2 (л/мнн) (млО2/л) (млО2/мин)
Покой:
нетренированные			5 * 50 = 250
тренированные			5 * 50 = 250
выдающиеся спортсмены			5 * 50 = 250
Максимальная работа:
нетренированные			24 * 140 = 3400
тренированные			30 * 150 = 4500
выдающиеся спортсмены			36 * 155 = 5600

Как следует из этих данных, у высококвалифицированных спортсменов большие аэробные возможности (МПК) в основном определяются исключительно высокой производительностью сердца, способного обеспечивать большой сердечный выброс, который достигается за счет увеличенного систолического объема, т. е количества крови, выбрасываемого желудочками сердца при каждом сокращении. Частота сердечных сокращений у спортсменов снижена по сравнению с нетренированными.

Рис. 42. Частота сердечных сокращений и систолический объем крови а покое у нетренированных людей И спортсменов разных специализаций

В условиях покоя скорость потребления кислорода, сердечный выброс и АВР-О2 у тренированных спортсменов, по существу, не отличаются от этих показателей у нетренированных (см. табл. 13). При одинаковом сердечном выбросе у спортсменов, тренирующих выносливость, ЧСС на 10-20 уд/мин ниже, чем у неспортсменов или спортсменов скоростно-силовых видов спорта (рис. 42, А).

Снижение ЧСС (брадикардия) является специфическим эффектом тренировки выносливости (ЧСС в покое может быть ниже 30 уд/мин" "рекордная" ЧСС покоя - 21 уд/мин). Степень бради-кардии покоя положительно коррелирует с МПК и со спортивным результатом в стайерском беге: при более низкой ЧСС покоя в. среднем выше МПК и спортивный результат.

Снижение ЧСС повышает экономичность работы сердца, так как его энергетические запросы, кровоснабжение и потребление О2 увеличиваются тем больше, чем выше ЧСС. Поэтому при одном и том же сердечном выбросе (как в покое, так и при мышечной работе) эффективность работы сердца у тренированных спортсменов выше, чем у нетренированных людей.

Механизмы спортивной брадикардии покоя разнообразны. Основную роль играет усиление парасимпатических (вагусных) тормозных влияний на сердце (повышение парасимпатического тонуса). Определенное значение имеет ослабление возбуждающих симпатических влияний, уменьшение выделения катехоламинов (адреналина и норадреналина) из коры надпочечников и снижение чувствительности сердца к этим симпатическим медиаторам.

Снижение ЧСС у выносливых спортсменов компенсируется за счет увеличения систолического объема. Чем ниже ЧСС в покое; тем больше систолический объем (см. рис. 42, Б). Если у нетренированного человека в покое он составляет в среднем около 70 мл, то у высококвалифицированных спортсменов (с ЧСС в покое 40-45 уд/мин) - 100- 120 мл.

Систолический объем увеличивается постепенно в результате продолжительной интенсивной тренировки выносливости и является следствием двух основных изменений в сердце: 1) увеличения объема (дилятации) полостей сердца и 2) повышения сократительной способности миокарда.

Благодаря увеличению объема желудочка растет его к о-нечнр - диастолический объем, т. е. максимальное количество крови, которое может вмещать желудочек; повышается функциональная остаточная емкость, т. е. количество крови, остающееся в желудочке после окончания систолы; увеличивается и резервный объем крови в желудочке, т. е. разность между функциональной остаточной емкостью и остаточным объемом крови.

Рис. 43. Максимальные показатели работы сердца и АВР-О2 у 8 высококвалифицированных спортсменов (черные кружки), 5 спортсменов-разрядников (белые кружки), тренирующих выносливость, л у 10 не.спортсменов (белые треугольники) (Б. Экблом и Л. Хермансен, 1968)

Резервный объем крови служит мерой функционального резерва сердца: чем этот резерв больше, тем больше крови может быть выброшено из сердца при каждом его сокращении во время мышечной работы. Несмотря на то что в условиях покоя систолический объем у спортсменов больше, тем у неспортсменов, он составляет у первых менее 50%, а у вторых около 80% полного (конечно-диастолического) объема левого желудочка (В, Л. Карпман).

Максимальные показатели работы сердца (рис. 43) регистрируются при выполнении максимальной аэробной нагрузки (на уровне МПК). Большое МПК может быть только у спортсменов с большим максимальным сердечным выбросом, который может быть вдвое больше, чем у неспортсменов (см. табл. 13). Так, у выдающихся шведских лыжников при беге на тредбане на уровне МПК сердечный выброс в среднем составил 38 л/мин, а у одного из них, с наибольшим МПК в 6,24 л/мин (81,1 мл/кг-мин), - 42,3 л/мин.

Максимальная Ч. С С несколько- снижается даже в результате непродолжительной тренировки выносливости, но не очень значительно - на 3-5 уд/мин. У высококвалифицированных спортсменов максимальная ЧСС обычно равняется 185-195 уд/мин, что на 10-15 уд/мин ниже, чем у нёспортсменов (см. табл. 13). Это может быть следствием как продолжительной многолетней тренировки, так и конституциональных (врожденных) особенностей. Не исключено, что к снижению максимальной ЧСС может вести само увеличение объема сердца.

Максимальный сердечный выброс у спортсменов повышается исключительно за счет увеличения систолического объема. В какой степени увеличен систолический объем, в такой же повышается и максимальный сердечный выброс, а следовательно, и МПК. Увеличение систолического объема - это главный функциональный результат тренировки выносливости для сердечно-сосудистой системы и для всей кислородтранспортной системы в целом.

У нетренированных молодых мужчин максимальный систолический объем не превышает обычно 120-130 мл, тогда как у лучших представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, он достигает 190-210 мл. Большой систолический объем при. относительно сниженной ЧСС главным образом определяет и увеличенный кислородный пульс, т. е. количество потребляемого кислорода, приходящееся на каждое сокращение сердца.

Увеличенный максимальный систолический объем возможен благодаря прежде всего:

1. большим размерам полостей сердца (желудочков), т. е. увеличенной конечно-диастолической и функциональной остаточной емкости желудочков;
2. увеличенному венозному возврату крови к сердцу, что обеспечивается, в частности, за счет относительно больших общего объема циркулирующей крови и центрального объема крови;
3. повышенной сократимости миокарда, что обеспечивает более полное опорожнение желудочков, т. е. более полное использование резервного объема крови тренированным сердцем.

Следует также отметить, что у нетренированных людей систолический объем нарастает с увеличением рабочей нагрузки чаще всего примерно до 40% МПК- При дальнейшем повышении нагрузки он заметно не меняется и сердечный выброс растет почти исключительно за счет увеличения ЧСС. У тренированных спортсменов систолический объем часто увеличивается вплоть до максимальной аэробной нагрузки. Это означает, что у них рост систолического объема (наряду с повышением ЧСС) является резервом увеличения сердечного выброса при работе большой мощности, вплоть до максимальных аэробных нагрузок. Кроме того, отсюда следует, что при каждом сокращении сердце спортсмена способно выбрасывать большой объем крови даже при ЧСС 185-190 уд/мин. Это возможно только благодаря повышенной сократимости миокарда. Вероятно, при еще более высокой ЧСС систолический объем должен уменьшаться из-за критического укорочения диастолы (времени наполнения) и (или) систолы (времени сокращения). Это может объяснить, почему максимальная ЧСС у хорошо тренированных спортсменов редко превышает 190 уд/мин.

При немаксимальных аэробных нагрузках с одинаковым потреблением О2 сердечный выброс у хорошо тренированных спортсменов в среднем такой же, как и у нетренированных людей. Очень небольшое снижение его обнаружили лишь немногие исследователи у спортсменов в состоянии высокой тренированности ("спортивной формы").

Рис. 44. Связь ЧСС со скоростьк> потребления О2 (В. М. Алексеев и Я М. Коц, 198.1): А-ЧСС и потребление О2 (ПО2) выражены в абсолютных величинах, Б - ЧСС в абсолютных величинах, ПО2 - в процентах от МПК, В - ЧСС и ПО2 в относительных величинах (в процентах от максимальных величин)

Частота сердечных сокращений у спортсменов, как и у нетренированных людей, повышается линейно с увеличением нагрузки или скорости потребления О2 (рис. 44). При одинаковой абсолютной нагрузке (одинаковой скорости потребления О2) ЧСС у спортсменов ниже, а, следовательно, систолический объем выше, чем у неспортсменов. Чем выше тренированность спортсмена и чем выше его аэробные возможности (МПК), тем ниже ЧСС при выполнении любой немаксимальной аэробной нагрузки.

Снижение ЧСС при выполнении любой немаксимальной аэробной работы является наиболее постоянным и наиболее выраженным функциональным изменением в деятельности сердца, связан-н ы м с тренировкой выносливо с т и. Сравнительно низкая ЧСС при относительно большом систолическом объеме указывает на эффективную работу сердца. В отличие от бргди-кардии покоя, которая у тренированного человека является в основном результатом усиления парасимпатического (вагусного) торможения, относительная р а-бочая брадикардия связана, по-видимому, с уменьшением симпатических возбуждающих влияний на сердце.

Большие различия между нетренированными людьми и спортсменами с разным уровнем аэробных возможностей выявляются лишь тогда, когда сравниваются абсолютные показатели ЧСС (уд/мин) при одинаковых а б-солютных нагрузках, т. е. при одинаковой скорости потребления О2, выраженной в л/мин (см. рис. 44, А). Эти различия сильно уменьшаются, когда сравнивается ЧСС при равных о т-носительных аэробных нагрузках (см. рис. 44, Б), т. е. при одинаковой относительной скорости потребления О2, выраженной в процентах от индивидуального "кислородного потолка" (%МПК). Этот факт можно понять, если учесть, что интенсивность нейроэндокринных, в частности симпато-адреналовых, влияний во время мышечной работы пропорциональна не абсолютной, а относительной рабочей нагрузке на кислородтранспортную систему, определяемой по %МПК (см. рис. 8).

Разница пульсовой реакции на нагрузку у людей с разным уровнем тренированности практически полностью исчезает, если не только нагрузка, но и ЧСС выражаются в относительных величинах (рис. 44, В). Иначе говоря, при равных относительных аэробных нагрузках (одинаковом % МПК) относительная рабочая пульсовая реакция (% максимальной ЧСС) в среднем одинакова у людей с разной степенью тренированности (с разным МПК).

Размеры, эффективность работы и метаболизм спортивного сердца. Как уже говорилось, важнейшими механизмами, обеспечивающими увеличение производительности сердца (сердечного выброса), служат увеличение - размеров сердца (дилятация), повышение сократимости миокарда, а также рост эффективности работы сердца. Все эти механизмы взаимосвязаны.

"Большое (спортивное) сердце". У представителей видов- спорта, требующих проявления выносливости, общий объем сердца, определяемый по рентгенограммам, в среднем значительно больше, чем у представителей других видов спорта и у нёспортсменов (табл. 14).

Таблица 14. Общий и относительный объемы сердца, рассчитанные по рентгенограммам, у спортсменов разных специализаций и у неспортсменов (средние данные) (В. Л. Карпман, С. В. Хрущёв и Ю. А. Борисова, 1978)

Контингент исследуемых	Общий объем сердца, см3	Относительный объем сердца, см3/кг
Мужчины-неспортсмены		11,2
Лыжники		15,5
Велосипедисты (шоссейники)		14,2
Бегуны на длинные дистанции		15,5
Бегуны на средние дистанции		14,9
Пловцы		13,9
Борцы		12,2
Конькобежцы		12,5
Бегуны на короткие дистанции		12,5
Гимнасты		12,2
Тяжелоатлеты		10,8

Общий объем сердца у выносливых спортсменов превышает 1000 см3 (максимально до 1700 см3), а у других спортсменов ненамного больше, чем у нетренированных людей, - около 800 см3. Еще большие различия выявляются в относительных объемах сердца, т. е. в отношении общего объема сердца к весу тела. У спортсменов, тренирующих выносливость, относительный объем сердца равен в среднем 15 см3/кг (максимально - до 20 см3/кг), а у нетренированных - около 11 см3/кг. У спортсменов, тренирующих выносливость, между общим и относительным объемами сердца, с одной стороны, и МПК, с другой, выявляется положительная корреляционная связь. В среднем чем выше спортивная квалификация (спортивный результат), тем больше объем сердца у спортсменов одной специализации.

Общий размер сердца зависит от объемов его полостей и от толщины их стенок и поэтому-может изменяться как за счет д и л я-тации (увеличения размеров полостей), так и за счет гипертрофии миокарда (утолщения стенок полостей).

Рис. 45. Конечно-диастолический объем, толщина стенки и вес левого 'желудочка у неспортсменов и спортсменов разных, специализаций (по Д. Морганроту и др., 1975)

Для сердца спортсменов, тренирующих выносливость, характерны большая дйлятация желудочков и нормальная или слегка увеличенная толщина их стенок (рис. 45). Делятированные желудочки способны вмещать большое количество крови в период диастолы, что создает предпо-.сылки для увеличенного систолического объема.

Наоборот, у представителей скоростно-силовых видов спорта сердце обычно имеет нормальные или лишь слегка увеличенные размеры полостей желудочков, но заметную гипертрофию стенок. Общий объем сердца у этих спортсменов может превышать таковой у неспортсменов, но способность увеличивать систолический объем у тех и других почти одинаковая.

Таким образом, гипертрофия сердца специфична - тип ее определяется особенностями тренировочной деятельности. Упражнения на выносливость характеризуются многократными, но относительно небольшими по силе сокращениями большого числа скелетных мышц и требуют поддержания большого объема сердечного выброса. В ответ на действие таких тренировочных стимулов, которые можно назвать "объемным стрессором", возникает дйлятация полостей сердца большим количеством крови, заполняющим их и вызывающим повышение конечно-диас-толического давления. Поэтому данный тип гипертрофии называют тоногенной дилятацией (тонос - давление). При выполнении скоростно-силовых упражнений необходимо сильное кратковременное повышение АД ("стрессор напряжения"). В ответ на этот стимул развивается гипертрофия сердца с утолщением стенок желудочков.

В основе гипертрофии миокарда лежит усиление синтеза белка в миокардиальных волокнах. Причем при тренировке выносливости в сердце усиливается- синтез не только контрактильных белков (актина, миозина и др.), но и белков, связанных с его окислительным метаболизмом, в частности митохондриальных белков и ферментов. Параллельно увеличивается и число капилляров, что улучшает условия кровоснабжения и аэробного метаболизма сердечной мышцы.

Эффективность работы дилятированного сердца. Дилятация сердца дает ему ряд энергетических преимуществ. Дилятированное сердце спортсмена позволяет в большей степени: повышать сердечный выброс за счет увеличения систолического объема при относительно низкой ЧСС. Это снижает энергозатраты сердца и повышает его механическую эффективность но сравнению с нетренированным сердцем, обеспечивающим такой же сердечный выброс за счет более высокой ЧСС. Кроме того, удлиненные мио-кардиальные волокна дилятированного сердца развивают большее напряжение при меньшем укорочении, чем волокна сердца обычных размеров (механизм Франка-Старлинга). В результате спортсмены с большим объемом полостей сердца способны поддерживать большой систолический объем даже при высокой ЧСС.

Метаболизм сердца протекает, как известно, почти исключительно по аэробному пути. Поэтому работа сердца целиком зависит от постоянного и достаточного снабжения кислородом и энергетическими веществами (глюкозой, жирными кислотами и лактатом). Наиболее важные особенности метаболизма тренированного сердца у выносливых спортсменов состоят в следующем.