Минутный объем сердца (мос)
Одним из главных показателей функции сердца является величина минутного объема крови (МОК), выбрасываемой в систему большого круга кровообращения. МОК может меняться в широких пределах: от 4-5 л/мин в покое, до 25-30 л/мин при тяжелой физической нагрузке.
МОС определяется ударным объемом сердца и частотой сердеч
ных сокращений, зависит от положения тела человека, его пола,
возраста, тренированности, условий внешней среды и многих дру
гих факторов. -
Во время физической нагрузки средней интенсивности в положении сидя и стоя МОС примерно на 2 л/мин меньше, чем при выполнении той же нагрузки в положении лежа. Объясняется это скоплением крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы притяжения.
При интенсивной нагрузке минутный объем сердца может возрастать в 6 раз по сравнению с состоянием покоя, коэффициент утилизации кислорода - в 3 раза. В результате доставка 02 к тканям увеличивается приблизительно в 18 раз, что позволяет при интенсивных нагрузках у тренированных лиц достичь возрастания метаболизма в 15-20 раз по сравнению с уровнем основного обмена (А. Оиугоп, 1969).
В возрастании минутного объема крови при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Сокращение мышц сопровождается сжатием в них вен (рис. 15.5), что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови (В.И.Дубровский, 1973, 1990, 1992; Л. 5ЬерЬег<1, 1966). Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и" быстрому заполнению сердца (К. МагспоИ, 3. Зперпога1, 1972).
При выполнении физической работы МОС постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки МОС постепенно уменьшается. Лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения ударного объема сердца и ЧСС. При тяжелых физических нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений.
МОС зависит и от вида физических нагрузок. Например, при максимальной работе руками МОС составляет лишь 80% от значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя (Л. ЗтепсШег^ет е! а1., 1967).
СОСУДИСТОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ
Под влиянием физических нагрузок существенно изменяется сосудистое сопротивление. Увеличение мышечной активности приводит к усилению кровотока через сокращающиеся мышцы, при-
чем местный кровоток увеличивается в 12-15 раз по сравнению с нормой (А. Оиутоп е! а1., "№. 5т.атзЬу, 1962). Одним из важнейших факторов, способствующих усилению кровотока при мышечной работе, является резкое уменьшение сопротивления в сосудах, что приводит к значительному снижению общего периферического сопротивления (см. табл. 15.1). Снижение сопротивления начинается через 5-10 с после начала сокращения мышц и достигает максимума через 1 мин или позже (А. Оиу!оп, 1969). Это связано с рефлекторным расширением сосудов, недостатком кислорода в клетках стенок сосудов работающих мышц (гипоксия). Во время работы мышцы поглощают кислород быстрее, чем в спокойном состоянии.
Величина периферического сопротивления различна на разных участках сосудистого русла. Это обусловлено прежде всего изменением диаметра сосудов при разветвлении и связанными с ним изменениями характера движения и свойств движущейся по ним крови (скорость кровотока, вязкость крови и др.). Основное сопротивление сосудистой системы сосредоточено в ее прекапиллярной части - в мелких артериях и артериолах: 70-80% общего падения давления крови при движении ее от левого желудочка до правого предсердия приходится на этот участок артериального русла. Эти. сосуды называются поэтому сосудами сопротивления или резистив-ными сосудами.
Кровь, представляющая собой взвесь форменных элементов в коллоидно-солевом растворе, обладает определенной вязкостью. Выявлено, что относительная вязкость крови уменьшается с увеличением скорости ее течения, что связывают с центральным расположением эритроцитов в потоке и их агрегацией при движении
Замечено также, что чем менее эластична артериальная стенка (т. е. чем труднее она растягивается, например при атеросклерозе), тем большее сопротивление приходится преодолевать сердцу для проталкивания каждой новой порции крови в артериальную систему и тем выше поднимается давление в артериях при систоле.
РЕГИОНАЛЬНЫЙ КРОВОТОК
Кровоток в органах и тканях при значительной физической нагрузке существенно изменяется. Работающие мышцы требуют усиления обменных процессов и значительного увеличения доставки кислорода. Кроме того, усиливается терморегуляция, так как дополнительное тепло, вырабатываемое сокращающимися мышцами, должно быть отведено к поверхности тела. Увеличение МОС само
по себе не может обеспечить адекватное кровообращение при значительной работе. Чтобы условия для обменных процессов были благоприятными, наряду с увеличением минутного объема сердца требуется еще и перераспределение регионального кровотока. В табл. 15.2 и на рис. 15.6 представлены данные о распределении кровотока в покое и во время физических нагрузок различной величины.
В состоянии покоя кровоток в мышце составляет около 4 мл/мин на 100 г мышечной ткани, а при интенсивной динамической работе возрастает до 100-150 мл/мин на 100 г мышечной ткани (В.И. Дубровский, 1982; 3. Зспеггег, 1973; и др.).
В интенсивно работающих мышцах кровоток возрастает в 15-20 раз, причем количество функционирующих капилляров может увеличиться в 50 раз. Кровоток усиливается в начале нагрузки, а затем достигает стабильного уровня. Период адаптации зависит от
интенсивности нагрузки и обычно длится от 1 до 3 мин. Хотя скорость кровотока в работающих мышцах увеличивается в 20 раз, аэробный обмен может возрастать в 100 раз за счет повышения утилизации 02 с 20-25 до 80%. Удельный вес кровотока в мышцах может возрасти с 21% в покое до 88% при максимальных нагрузках (см. таблицу 15.2).
Во время физической нагрузки кровообращение перестраивается в режим максимального удовлетворения потребностей в кислороде работающих мышц, но если количество получаемого работающей мышцей кислорода меньше требуемого, то обменные процессы в ней протекают частично анаэробно. В результате возникает кислородный долг, который возмещается уже после окончания работы.
Известно, что анаэробные процессы в 2 раза менее эффективны, чем аэробные.
Кровообращение каждой сосудистой области имеет свою специфику. Остановимся на коронарном кровообращении, которое
существенно отличается от других видов кровотока. Одной из его особенностей является сильно развитая сеть капилляров. Их число в сердечной мышце на единицу объема превышает в 2 раза количество капилляров, приходящихся на такой же объем скелетной мышцы. При рабочей гипертрофии число сердечных капилляров еще более возрастает. Столь обильным кровоснабжением частично объясняется способность сердца извлекать из крови кислорода больше, чем другие органы.
Резервные возможности кровообращения миокарда этим не исчерпываются. Известно, что в скелетной мышце в состоянии покоя функционируют далеко не все капилляры, тогда как число раскрытых капилляров в эпикарде составляет 70%, а в эндокарде - 90%. Тем не менее, при возросшей потребности миокарда в кислороде (скажем, при физической нагрузке) эта потребность удовлетворяется в основном за счет усиления коронарного кровотока, а не лучшей утилизации кислорода. Усиление коронарного кровотока обеспечивается увеличением емкости коронарного русла в результате снижения тонуса сосудов. В обычных условиях тонус коронарных сосудов высок, при его снижении емкость сосудов может возрасти в 7 раз.
Коронарный кровоток во время физической нагрузки возрастает пропорционально увеличению минутного объема сердца (МОС). В покое он составляет около 60-70 мл/мин на 100 г миокарда, при нагрузке может усиливаться более чем в 5 раз. Даже в покое утилизация кислорода миокардом очень велика (70-80%) и любое повышение потребности в кислороде, возникающее при физических нагрузках, может обеспечиваться только увеличением коронарного кровотока.
Легочный кровоток во время физической нагрузки значительно возрастает, и происходит перераспределение крови. Содержание крови в легочных капиллярах повышается с 60 мл в покое до 95 мл при напряженной нагрузке (Р. Коп^Моп, 1945), а в целом в системе легочных сосудов - с 350-800 мл до 1400 мл и более (К. Апаегзеп е! аЦ 1971).
При интенсивных физических нагрузках площадь поперечного сечения легочных капилляров увеличивается в 2-3 раза, и скорость прохождения крови через капиллярное ложе легких возрастает в 2-2,5 раза (К. Лоппзоп е! а1., 1960).
Установлено, что в покое часть капилляров в легких не функционирует.
Изменение кровотока во внутренних органах играет важнейшую роль в перераспределении регионарного кровообращения и улучшении кровоснабжения работающих мышц при значительных фи-
зических нагрузках. В покое кровообращение во внутренних органах (печень, почки, селезенка, пищеварительный аппарат) составляет около 2,5 л/мин, т. е. около 50% минутного объема сердца. По мере увеличения нагрузок величина кровотока в этих органах постепенно уменьшается, и его показатели при максимальной физической нагрузке могут свестись к 3-4% минутного объема сердца (см. табл. 15.2). Например, печеночный кровоток при тяжелой физической нагрузке снижается на 80% (Ь. Ко\уе11 е\ а1., 1964). В почках во время мышечной работы кровоток уменьшается на 30-50%, причем это уменьшение пропорционально интенсивности нагрузки, а в отдельные периоды очень кратковременной интенсивной работы почечный кровоток может даже прекратиться (Ь. КасН^ип, 5. КаЫпзоп, 1949; .1. СазМогз 1967; и др.).
Уменьшение кровотока во внутренних органах является важным фактором, регулирующим гемодинамику при физических нагрузках и, в частности, оптимальное кровоснабжение работающих мышц, сердца и легких, а также регулирование повышенной теплоотдачи, особенно при тренировках в зонах жаркого и влажного климата.
Кровоток в коже в покое составляет около 500 мл/мин, что соответствует 10% минутного объема сердца. Он подвержен значительным изменениям, связанным с окружающей средой, физическими нагрузками и другими факторами. Под влиянием физических нагрузок сосуды кожи расширяются и кровоток возрастает в 3-4 раза, что создает оптимальные условия для теплоотдачи.