Ритмы локомоторной активности
Из поведенческих ритмов наиболее изучены ритмы локомоторной активности (в основном ходьбы, бега, плавания и полета). Причина этого — легкость их регистрации (см. [20] с. 6). Кроме того, их изучение дает два важных преимущества. Вопервых, локомоторную активность можно изучать на отдельных особях, и тогда все, что мы наблюдаем, имеет отношение к временной организации одного животного и не связано с популяционными эффектами, возможными, например, при выведении мух в определенную фазу циркадианного цикла (см. ниже), а также при полевых наблюдениях с использованием ловушек. Во-вторых, разумно предположить, что изменения в локомоторной активности отражают какие-то фундаментальные циркадианные ритмы в центральной нервной системе.
В табл. 1 сведены самые новые, а также важнейшие из более ранних работ по локомоторным ритмам у представителей главных типов беспозвоночных. В общую категорию «локомоторной активности» попадает ряд весьма различных форм поведения. Это связано с тем очевидным фактом, что локомоция, какими бы ни были ее центральные нервные механизмы, осуществляется разными животными ритмически для разных адаптивных целей.
В природе такая активность обычно возникает в ответ на прямую внешнюю стимуляцию — понижение интенсивности света ([26, 109] и др.), повышение температуры ([53] и др.), запахи ([8] и др.), видимое движение ([19] и др.) и т. д. Если же в лабораторных условиях аналогичные стимулы (освещенность или темнота, температура, запах, зрительные раздражители и т. д.) будут действовать с постоянной интенсивностью, то локомоторная активность животных будет либо результатом внутренних (связанных с мотивацией) изменений в пороге чувствительности к данным стимулам, либо следствием возбуждения или растормаживания в ЦНС, приводящего к так называемой спонтанной активности.
Мотивационные изменения возникают под действием ряда физиологических сигналов, из которых наибольшее значение имеют уровни половых гормонов, лишение пищи или воды и циркадианная (или приливная) ритмичность. У мелких беспозвоночных эти изменения часто проявляются независимо в трех различных масштабах времени — на протяжении жизни, ото дня ко дню и в пределах одних суток. Однако мотивационные изменения неизбежно влияют друг на друга, так что, например, циркадианный ритм локомоции существенно изменяется под влиянием голода, а локомоторная реакция на пищу заметно варьирует в зависимости от циркадианного времени.
Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.
Таблица 1
Примеры циркадианных (Ц) и приливио-отливных (П) ритмов активности у представителей. различных типов. . беспозвоночных (с указанием новейших и наиболее важных источников данных)
| Организм | Тип ритма | Автор |
| Protista | ||
| Hantzschia (диатомеи) | Вертикальная миграция в иле (П и Ц) | [80] |
| Euglena (Flagellata) | Подвижность и фототаксис (Ц) | [25] |
| Coelehterata | ||
| Cavernularia (морское перо) | Расправление веера (Ц) | [71] |
| Metridium (актиния) | Расширение — сжатие (Ц) | [10] |
| Nematoda | ||
| Edesonfilaria (Filaria) | Присутствие в периферической кровн хозяина (Ц) | [53] |
| Platyhelminthes | ||
| Convoluta (Turbellaria) | Вертикальная миграция в иле (П) | [66] |
| Annelida | ||
| Lumbricus (Oligochaeta) | Скорость движения (Ц) | [14] |
| Mollusca | ||
| Limax (Gastropoda) | Локомоция (Ц) | [97] |
| Bemblcium (Gastropoda) | Локомоция (П) | [114] |
| Mytilus (Lamellibranchia) | Раскрытие раковины и фильтрация (П) | [87] |
| Aplysia (Nudibranchia) | Локомоция (П) | [62] |
| Echinodermata | ||
| Thyone (Holothuroidea) | Локомоция и питание (Ц) | [99] |
| Arthropoda: Crustacea | ||
| Talitrus (Amphipoda) | Ходьба и питание (Ц) | [24] |
| Excirolana (Isopoda) | Плавание (Ц/П) | [39] |
| Peltidiidae (Copepoda) | Вертикальная миграция (Ц/П) | [401 |
| Uca (Decapoda) | Ходьба (П) | [79] |
| Arthropoda: Myriapoda | ||
| Callipus (Diplopoda) | Ходьба (Ц, в пещере) | [45] |
| Arthropoda: «Arachnida» | ||
| Bdella (Acari) | Бег (Ц и П) | [102] |
| Ornithodoros (Acari) | Отпадение после кровососания (Ц) | [32] |
| Leiobunum (Opiliones) | Ходьба (Ц) | [44] |
| Buthotus (Scorpiones) | Бег (Ц) | [31] |
| Arthropoda: Insecta | ||
| Periplaneta (Dictyoptera) | Бег (Ц) | [91] |
| Teleogryllus (Orthoptera) | Бег и пение (Ц) | [95] |
| Oncopeltus (Hemiptera) | Миграционные полеты (Ц) | [27] |
| Anopheles (Diptera) | Полет и спаривание (Ц) | [56] |
| Glossina (Diptera) | Полет и т, п. (Ц) | [21] |
| Apis (Hymenoptera) | Полет и питание (Ц) | [98] |
| Eplphyas (Lepidoptera) | Полет и спаривание (Ц) | [8] |