Ориентировочный рефлекс с позиции концепции векторного кодирования

На основе обобщения данных, полученных в экспериментах с человеком, а также в поведенческих и нейрофизиологических опытах на животных, Е.Н. Соколовым разработана «теория векторного кодирования информации». Она сначала появилась как представление о нейронных процессах и принципах трансформации внешних стимулов в восприятие; затем принцип векторного кодирования был распространен и на исполнительные процессы. В векторном кодировании учитываются субклеточ­ные процессы — не только сигналы, возбуждающие нейрон, но и сила его синаптиче-ских связей, которые из-за свойства пластичности могут изменяться (Соколов, 2003).

Теория векторного кодирования оперирует понятиями «вектор возбуждения» и «вектор синаптических связей». Восприятие рассматривается как результат совпа­дения вектора возбуждения с вектором синаптических связей специализированной нейронной сети, принадлежащей к популяции нейронных детекторов. Вектор воз­буждения — совокупность входных сигналов, поступающих от рецепторов к нейрон­ным детекторам, реагирующим на простые стимулы, или к гештальт-детекторам, отвечающих на сложные стимулы. Избирательность реакций нейронных детекторов зависит от вектора синаптических связей — от силы и паттерна синаптических кон­тактов. Каждый нейронный детектор обладает уникальной для него комбинацией синаптических весов.

Базовой единицей нейронной детекторной сети является двухканальный модуль, представленный двумя базисными нейронами — предетекторами с противополож­ными реакциям. Они образуют промежуточное звено между рецепторами и нейрон­ными детекторами. Эти базисные нейроны и формируют вектор возбуждения для нейронного детектора. Хотя базисные нейроны не связаны непосредственно с вос­приятием, которое возникает в популяции нейронных детекторов, но с увеличением сложности стимула их количество в нейронной сети возрастает, что ведет к увели­чению числа компонентов вектора возбуждения. Вектор возбуждения, сформиро­ванный в ансамбле базисных нейронов, поступает на все детекторы параллельно.

Каждый нейронный детектор умножает приходящее возбуждение на вес синапса и суммирует эти попарные произведения, «вычисляя», таким образом, скалярное произведение вектора возбуждения на вектор синаптических весов данного детек­тора. Поскольку векторы возбуждения базисных нейронов и векторы синаптических весов детекторов одинаковы по своей длине, максимальное скалярное произведение этих векторов достигается в том детекторе, вектор синаптических весов которого совпадает по направлению с действующим вектором возбуждения. Максимальное возбуждение детектора связано с возникновением субъективного восприятия сти­мула. При изменении стимула изменяется вектор возбуждения базисных нейронов и максимум возбуждения перемещается на другой детектор. Соответственно, из­меняется и вызываемое стимулом восприятие (Соколов, 2003).

Угасание ОР связано с изменением синаптических связей между нейронными детекторами и нейронами новизны гиппокампа. Угасание ОР в системе векторного кодирования аналогично угасанию условного рефлекса; различие заключается в том, что, прежде чем приступить к угасанию условного рефлекса, его сначала надо выработать.

Нейроны новизны гиппокампа, ответственные за активацию ориентировочной реакции, исходно готовы реагировать на новый раздражитель. На синаптическом уровне это означает, что детекторы коры обладают на нейронах новизны гиппокампа

Психофизиологическая школа Е.Н. Соколова «Человек—Нейрон—Модель»

исходно высоко эффективными синапсами. При действии нового стимула активи­руется некоторая комбинация детекторов. Поступая на нейрон новизны через еще не подвергнутые депрессии синапсы, они активируют нейрон новизны. Спайко-вый разряд, возникающий в нейроне новизны гиппокампа, инициирует реакцию десинхронизации медленно-волновой ритмики мозга, кожно-гальваническую реакцию, расширение кровеносных сосудов головы и повышение чувствительности сенсорных систем. При повторении стимула сигналы детекторов, поступающие к синапсам нейрона новизны, вследствие их пластичности вызывают в них процесс десенситизации (снижение синаптической эффективности), в результате которой последующие реакции нейрона новизны делаются все слабее. Но эта десенситиза-ция происходит лишь в тех синапсах, которые подвергаются воздействию. Синапсы, не подвергнутые воздействию, остаются высоко эффективными. Поэтому новый стимул, действуя через синапсы, не подвергнутые депрессии, продолжает вызывать реакции в нейронах новизны гиппокампа и связанные с ними ориентировочные реакции на макроуровне, тогда как привычный стимул, действуя через синапсы, подвергнутые депрессии, таких реакций не вызывает. Новый стимул через нейрон новизны, который имеет синаптические связи с нейронными детекторами простых стимулов и гештальт-детекторами, оказывает на них активирующее влияние.

Угасание ОР на элементарные и сложные стимулы основано на аналогичных механизмах. Различие заключается в том, что элементарные стимулы активируют модули, содержащие всего два базисных предетектора, связанные с элементарными детекторами. Сложные стимулы, воздействуя сразу на несколько двумерных модулей, активируют базисные нейроны иерархически более высокого порядка, которые свя­заны не с элементарными, а с гештальт-детекторами. Восприятие сложных стимулов происходит в многомерном когнитивном пространстве.

Векторный код функционирует и в условиях рефлекса, где к базисным нейронам и детекторам добавляются командные нейроны, управляющие поведением. Ко­мандные нейроны синаптически связаны с базисными нейронами, передающими информацию с таламического уровня, и с детекторами, которые посылают сигналы из корковых отделов мозга. Синаптические контакты детекторов на командном нейроне характеризуются пластичностью, изменяя свои веса под влиянием «подкре­пления» — пищевого или оборонительного,— поступающего к командному нейрону через непластичные синапсы.

Вектор возбуждения, вызванный стимулом в базисных нейронах и детекторах, поступает на командный нейрон. Под влиянием подкрепления веса синапсов на ко­мандном нейроне возрастают. Реакция командного нейрона определяется скалярным произведением вектора возбуждения и вектора синаптических весов командного нейрона. Она достигает максимума, когда вектор синаптических весов командного нейрона становится равным тому вектору возбуждения, который вызывается услов­ным раздражителем. Таким образом, командный нейрон становится избирательно «настроенным» на условный раздражитель, можно сказать,— детектором условного стимула. Когда условный раздражитель перестает подкрепляться, то синаптические веса базисных нейронов и нейронов-детекторов на командном нейроне убывают и условный рефлекс угасает.

Векторное представление Е.Н. Соколова нашло отражение и в его концептуаль­ной рефлекторной дуге, включающей взаимодействие рецепторов, предетекторов, командного нейрона, модуляторных нейронов, влияющих на изменение синапти­ческих связей.

Раздел шестой

В процессе эволюции не просто увеличивается объем мозга, а возрастает его ин­формационная емкость за счет увеличения размерности сферического когнитивного пространства. Увеличение размерности когнитивного пространства не только рас­ширяет перцептивные возможности, но и увеличивает диапазон условных рефлексов, которые могут быть выработаны организмом. Это объясняется тем, что все более раз­нообразные гештальт-детекторы могут ассоциироваться с командными нейронами.