Условия существования организмов

Современные бактерии, цианобионты, грибы, растения и животные встречаются повсюду: в водной среде, на суше, в почвах и воздушном пространстве. Но так было не всегда. В геологическом прошлом были времена, когда суша была необитаема. Даже в настоящее время вод­ные организмы по систематическому разнообразию и биомассе опере­жают сухопутных.

Условия существования в водной среде. В настоящее время изве­стно около 20 типов и 70 классов животных. Из них представители 57 классов существуют только в морях, 10 классов — в морях и на су­ше и 3 класса — только на суше. Первые сухопутные беспозвоночные появились в позднем кембрии: это были черви и членистоногие. Из членистоногих с позднего кембрия на суше встречаются многоножки, а с девона — насекомые и ракоскорпионы. Начиная с каменноугольного периода сушу освоили моллюски — гастроподы. Отсюда понятен ин­терес палеонтологов и геологов именно к водным беспозвоночным, ши­роко встречающимся в геологической летописи. Изучение ископаемых водных беспозвоночных немыслимо без знания условий существования современных представителей в морях и океанах.

Под условиями существования подразумевают абиотические и био­тические факторы среды. К первым относятся физико-географические условия обитания, а ко вторым — взаимоотношение организмов. Физи­ческие условия водной среды слагаются из следующих факторов соленость, глубина, давление, температура, освещенность, кислородный режим и характер грунта. Под географическими факторами понимают соотношение суша — море и положение данного места относительно экватора (или полюса) Земли, т. е. климатическую зональность. Среди современных бассейнов по степени солености выделяют нормально-морские, солоноватые, пресноводные водоемы, а также бассейны с по­вышенной соленостью. На температуру бассейна влияют и климати-ческая зональность и глубина. В зависимости от географической ши­роты современные морские бассейны разделяются на тропические,, субтропические, бореальные (нотальные) и арктические (антарктиче­ские). Тропические и субтропические бассейны часто называют тепловодными, а бореальные и арктические — холодноводными. Соответст­венно беспозвоночные организмы в первом случае называют теплолю­бивыми, а во втором — холоднолюбивыми. В тропических и субтропических бассейнах температура с глубиной понижается, приближаясь к температуре бореальных и арктических бассейнов. С глубиной уве­личивается давление, но уменьшаются освещенность и содержание кислорода в воде, изменяются грунты. Кроме того, солнечный свет и температура меняются от географической широты и времени года.

По отношению к условиям обитания выделяют две группы орга­низмов: 1) приспособленные к широкому диапазону колебания факто­ров среды (эврибионты) и 2) приспособленные к очень узкому диа­пазону колебания факторов среды (стенобионты).

В морских бассейнах выделяют дно (бенталь) и толщу воды (пелагиаль). Растения и животные, обитающие на дне, называются бентосными, или бентосом - придонные. Организмы пелагиали называют пелагическими. Они образуют две группы: планктон - паря­щий, носящийся туда-сюда - и нектон — плавающий. Образ жизни большинства животных изменяется с возрастом, а у некоторых живот­ных он меняется и от времени суток. Так, большинство личинок бес­позвоночных ведет планкт-онный образ жизни, а взрослые животные — бентосный. Бентосные организмы подразделяются на четыре группы. (рис. 9): 1) подвижный ползающий бентос, 2) неподвижный свободнолежащий бентос, 3) неподвижный прикрепленный бентос, 4) под­вижный зарывающийся бентос. Некоторые бентосные организмы ведут смешанный образ жизни от прикрепленного и свободнолежащего до плавающего в придонной толще воды. Первые три группы составляют эпифауну, а четвертая группа — инфауну.

Бентос обитает на всех глубинах, .вплоть до глубоководных жело­бов. Наиболее многочисленны представители подвижного и прикреп­ленного бентоса. К подвижному бентосу относятся одноклеточные организмы из класса фораминифер, трилобиты, ракообразные, двуствор­чатые и брюхоногие моллюски, хитоны, моноплакофоры, морские ежи, морские звезды, офиуры, голотурии и многие другие. Большинство ползающих животных обладает двусторонней симметрией. В строении тела у них выделяются передний и задний концы, а также брюшная и спинная стороны. К прикрепленному бентосу относятся губки, архе­оциаты, книдарии (строматопораты, кораллы), мшанки, брахиоподы, морские пузыри, морские лилии, черви-трубкожилы, часть двустворча­тых моллюсков (большинство устриц), хордовые (асцидии) и водо­росли.

Беспрзвоночные ко дну прикрепляются по-разному: у одних име­ется каблучок прирастания или корневые выросты (археоциаты, губ­ки, кораллы), другие прикрепляются с помощью ножки (брахиоподы),. стебля (морские лилии, морские бутоны) или нитей биссуса (двустворки), третьи — цементацией (кораллы, некоторые двустворчатые моллюски и брахиоподы); У многих прикрепленных донных животных наблюдается радиальная симметрия. К лежащему бентосу относятся некоторые двустворчатые моллюски, брахиоподы и иглокожие. Беспоз­воночные животные, сверлящие и зарывающиеся в грунт, представле­ны преимущественно двустворками, лопатоногими и червями. К зары­вающемуся бентосу можно также отнести некоторых животных, обита­ющих в норках, например морских ежей. Большинство представителей лежащего и зарывающегося бентоса имеет двустороннюю симметрию. ^; В ископаемом состояний прикрепленные, зарывающиеся и сверлящие { донные животные часто сохраняются в прижизненном положении.

К планктону относятся растения и животные, находящиеся в во­де во взвешенном состоянии, не обладающие способностью активного движения. Планктонные организмы в отличие от нектонных не .могут в своем движении противостоять течениям и волнению воды. Планк­тонные растения образуют фитопланктон, а животные — зоопланктон. Фитопланктон существует в приповерхностной толще пелагиали до глубины 200 м, что связано с глубиной проникновения света. К зоо­планктону относится большинство радиолярий, некоторые фораминиферы, медузы, крылоногие гастроподы, граптолиты, некоторые морские лилии, часть ракообразных, очень редко головоногие, а также личинки большинства беспозвоночных и многих низших хордовых животных. Зоопланктон в отличие от фитопланктона существует по всей толще пелагиали. Пелагический образ жизни характерен для некоторых многощетинковых червей. Отдельно выделяют категорию псевдопланктона для организмов, прикрепляющихся к плавающим предметам или дру­гим планктонным формам и вместе с ними парящих в воде. Планктон­ные организмы обычно имеют микроскопические размеры, радиальную симметрию и прозрачное тело. Размеры планктонных радиолярий, диа­томовых водорослей кокколитофорид столь малы, что их выделяют в особую группу — наннопланктон (греч — карлик).

К нектону относятся организмы, активно плавающие в воде, спо­собные противостоять течению и волнению воды. Нектонный образ жизни ведет подавляющее большинство водных позвоночных, а из бес­позвоночных только головоногие. У нектонных организмов симметрия тела двусторонняя.

В современных морях и океанах выделяют пять геоморфологиче­ских элементов дна: континентальная отмель(или континентальный шельф), континентальный склон, континентальное подножие, ложе Ми­рового океана и глубоководные желоба (рис. 10). Континентальная, или материковая, отмель является продолжением суши, она прости­рается до глубин 200—500 м и характеризуется пологим дном. Конти­нентальный склон отделяется от континентальной отмели резким пере­гибом, после которого до глубин 2000—3000 м наблюдается более кру­той наклон дна. У основания материкового склона на глубинах ниже 3000—3500 м располагается континентальное подножие, характеризую­щееся более пологими поверхностями. Континентальное подножие пе­реходит в ложе Мирового океана, которое осложнено подводными поднятиями и глубоководными желобами. Глубина последних достигает 11022—11053 м.

По характеру распределения донных растений и животных в морях и океанах от шельфа к глубоководным желобам можно выделить до восьми биономических зон: супралитораль, литораль, сублитораль, эпибатиаль, батиаль, абиссаль, ультраабиссаль, абиссальные оазисы жиз­ни. Первые четыре зоны составляют неритическую провинцию, а по­следние четыре — океаническую провинцию. Первые три зоны часто объединяют под названием неритовая область. Биономические зоны и геоморфологические элементы тесно связаны друг с другом, и их гра­ницы, как правило, совпадают.

Супралитораль представ­ляет собой зону, в которую морская вода попадает постоянно в виде брызг прибоя и которая заливается водой только во время штормов. К супралиторали нередко приурочена полоса выбросов водорослей с морскими беспозвоночными и мальками рыб. К литорали относится приливно-отливная полоса, ширина которой может быть различна. Ниже сублиторали располагается неритовая зона. Верхняя граница её проводится по уровню максимального отлива. Нижняя граница определяется исчезновением растений и вместе с ними растительнояд­ных организмов и хищников, поедающих растительноядные формы. Неритическая зона простирается примерно до глубины 130—200 м. Нижняя граница сублиторали может совпадать или не совпадать с перегибом между континентальной отмелью и континентальным склоном. И тогда в нижней части континентальной отмели выделяется самостоятельная биономическая зона — эпибатиаль, или псевдоабиссаль. Ода простирается до глубин 250—500 м. Для нее характерны полное от­сутствие растений и глубоководный облик фауны. Таким образом, литораль, сублитораль и эпибатиаль располагаются на континентальной отмели.

Зона батиали соответствует площади распространения континентального склона и простирается от 200—500 до 2000—3000 м. К абиссали (морская пучина) относятся континентальное подножие и обширнейшие пространства ложа Мирового океана, до глубин 6000—6500 м. Ультраабиссаль, или хадаль - приурочена к глубоководным желобам. Пелагические организмы наиболее разно­образны и многочисленны в поверхностном слое воды, а бентосные - :в верхней части сублиторали. Это явление связано с солнечным светом, проникающим в толщу воды до глубин 60—200 м.

В настоящее время открыта еще одна биономическая зона, распо­лагающаяся в виде оазисов интенсивной жизни среди практически ''безжизненной абиссали. Эти оазисы получили различные названия: рифтовые сгущения жизни, рифтовые оазисы жизни и абиссальные •оазисы жизни (рис. 11). Последнее название предпочтительнее, так как оказалось, что такие оазисы приурочены не только к рифтам, но и к площадям, где сквозь поры пород и отложений просачиваются газообразные и жидкие вещества недр- Абиссальные оазисы располагаются преимущественно около действующих гидротермальных источни­ков («черные или белые курильщики») на глубинах от 1500 до 3300 м в районах рифтов (англ. rift — ущелье). Максимальная тем-пература в зоне «курильщиков» достигает 320°, но уже при 140° могут существо­вать хемо-синтезирующие бактерии за счет биохимических реакций, в; которых присутствуют серо-водород, аммиак, азот, железо, марганец. Хемосинтезирующие бактерии являются основой питания остальных организмов абиссальных оазисов жизни: двуетворок, гастропод, акти­ний, червей, погонофор, ракообразных, рыб, связанных друг с другом определенными пищевыми цепями. Для абиссальных оазисов жизни в отличие от других биономических зон характерно сочетание четырех особенностей: хемосинтезирующие бактерии, симбиоз бактерий с ос­тальными организмами, гигантизм и специфичность систематического состава для каждого отдельного оазиса. Абиссальные оазисы жизни распространены широко; так, в Тихом океане они образуют меридио­нальную зону протяженностью около 8000 км. Ископаемыми аналога­ми абиссальных оазисов жизни, вероятно, являются некоторые перм­ские сообщества Урала и меловые сообщества Дальнего Востока.

Органический мир Земли и продукты его жизнедеятельности вме­сте с окружающей средой составляют биосферу. Учение о биосфере и: ее влиянии на литосферу и атмосферу было разработано В. И. Вернад­ским. В биосфере выделяют две зоны: верхнюю — фотобиосферу и; нижнюю — меланобиосферу. Для фотобиосферы характерны фототрофные и гетеротрофные организмы. Исходным энергетическим фактором существования фотобиосферы является солнечная энергия, обеспечи­вающая фотосинтез. Для меланобиосферы характерны хемотрофные и гетеротрофные организмы. Исходным энергетическим фактором су­ществования меланобиосферы служит вещество недр Земли, обеспе­чивающее хемосинтез. Таким образом, привычное для нас представление: об автотрофных и гетеротрофных организмах существенно дополняет­ся в отношении первой группы. В настоящее время к автотрофным, относятся не только фотосинтезирующие, но и хемосинтезирующие организмы, которые, вероятно, возникли почти одновременно в исто­рии Земли.

Оценивая распределение жизни на Земле, В. И. Вернадский вы­делял две формы концентраций жизни: жизненные пленки и сгущения! жизни. Жизненные пленки имеют почти непрерывное площадное рас­пределение. К ним относят верхние слои воды с планктоном и некто­ном, зону дна с разнообразным бентосом и сопутствующими организ­мами, растительный и животный покров суши. К сгущениям жизни от­носят морские побережья, сублиторальную зону, рифы, абиссальные: оазисы жизни, области скопления плавучих бурых и красных водорос­лей (Саргассово море, Черное море), континентальные стоячие водое­мы, поймы и т. д.

Условия существования организмов в наземной среде. Условия су­ществования и экологические ниши, занимаемые животными и расте­ниями в наземной среде, более разнообразны, чем в водной. Наиболь­шее количество сухопутных видов животных и растений обитает на п@верхности земли, меньшая часть — в различных водоемах (реках,, озерах, болотах). Некоторые животные освоили воздушное простран­ство (птицы, насекомые и млекопитающие). Все животные и растения (как наземные, так и морские) занимают определенные ареалы рас­пространения. Виды, обитающие повсеместно на большой территории, охватывающей несколько зоогеографических областей, называют кос­мополитами. Виды, встреченные на небольшой площади, относятся к.эндемикам. Если эндйиики являются остатками когда-то обширной группы космополитов, то их называют реликтами: В пространстве ареалы распространения могут быть сплошными или разобщенными

Распределение фауны и флоры на суше обусловлено следующими основными факторами: а) совокупностью физикогеографических ус­ловий, определяющих возможность существования данных организмов (климат, почва, давление); б) биологической. обстановкой, т. е. соотношением между группами организмов на почве конкуренции и при­способления (даже при наличии подхо-дящих условий животные или растения не могут овладеть площадью, если для их конкурентов жиз­ненная обстановка оказывается более благоприятной); в)наличием или отсутствием барьеров. для миграции: пустыни, горные цепй, ши­рокие реки и озера, водоразделы оказывают большое влияние на раз­витие фауны и флоры соответствующих областей и часто являются границей ареалов; г) изменениями в распределении континентов и мо­рей прошлых геологических эпох, которые определяют происхождение и историческое развитие органической жизни данной области.

На распространение высших растений влияют многие географи­ческие факторы: распределение атмосферных осадков по временам года, температура воздуха и почвы, количество света, почва, из которой растения добывают воду и минеральные вещества, идущие на синтез органических соединений.

Совокупность определенных растений и среды обитания позволяет выделять ландшафтно-географические зоны, такие, как тундры, зимнезеленые хвойные леса, летнезеленые лиственные леса, степи, пусты­ни, жестколистные леса, влажные тропические леса и мангры — кустар­ники и низкорослые деревья, растущие в приокеанской зоне и перио­дически заливаемые водой.

С распространением соответствующих растительных сообществ связаны развитие и распространение определенных групп животных, и в первую очередь насекомых и позвоночных.

Биогеографическое районирование суши и Мирового океана стре­мятся проводить по однозначным критериям, но это не всегда удается. Даже такой общепринятый критерий, как широтная температурная зональность (климатические пояса), учитывается преимущественно в схемах районирования Мирового океана, где выделяют пять или семь зон (поясов): тропическую, северную и южную субтропические, север­ную (бореальную) и южную (нотальную) умеренные, северную (арк­тическую) и южную ((антарктическую) полярные.

Кроме климатических зон рассматривают зоогеографические цар­ства, области, провинции, округа и т. д. На суше по распространению главным образом млекопитающих выделяют три царства: Нотогею (присутствуют яйцекладущие, многочисленные сумчатые и малочис­ленные плацентарные — Австралийская область), Неогею (отсутству­ют яйцекладущие, присутствуют немногочисленные сумчатые и много­численные плацентарные — Южная' и Центральноамериканская обла­сти) и Арктогею {только плацентарные — все остальные области).

При описании органического мира часто используют понятия «фау­на» и «флора». Фауной называют исторически сложившуюся совокуп­ность видов животных, а флорой — растений, приуроченных к опреде­ленному местообитанию либо к определенному геологическому времени. Например, мы говорим о фауне и флоре Европы, морской и наземной фауне, о флоре юрского периода, о фауне кембрия и т. д. Таким об­разом, «фауна» и «флора» являются понятиями довольно свободного пользования, особенно, если учесть, что некоторые исследователи применяют их к отдельным систематическим группам, говоря о фауне рыб, фауне верблюдов и т. д., что кажется уже совсем бессмысленным.

В наземных сообществах и вдоль границ между сушей и водой может иметь место сукцессия (лат. преемственность, насле­дование), проявляющаяся в последовательном изменении сообществ,, живущих на определенном участке. Обычно сукцессия наблюдается там, где недавно произошло резкое изменение условий, среды (напри­мер, отступание ледника), освобождающее место для возникновения начального сообщества. Причина сукцессии состоит в том, что некото­рые сообщества постепенно так изменяют свою среду,, что она стано­вится пригодной для других сообществ. Это явление характерно для! высших растений, которые изменяют почву, что приводит к последова­тельной смене растительных сообществ. В морских бассейнах явление-сукцессии проявляется слабее, чем на суше.