Строение стебля однодольных травянистых растений
Лекция № 4. Стебель - ось побега.
Вопросы:
Определение и функции стебля.
Первичное строение стебля травянистых растений.
Строение стебля однодольных и двудольных травянистых растений.
Метаморфозы побега.
Определение и функции стебля.
Стебель – осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом.
Функции стебля:
1. осуществляет двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями,
2. поддерживает крону растения,
3. способствуют увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению,
4. участвуют в хранении запасных веществ,
5. в молодом возрасте – осуществляет также фотосинтез.
Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально развитой паренхимы.
Первичное строение стебля травянистых растений.
Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны:
1. покровную ткань – эпидерму;
2. первичную кору;
3. центральный цилиндр.
Эпидерма, защищает стебель от испарения.
Под эпидермой находится первичная кора, состоящая из: хлоренхимы, колленхимы и крахмалоносного влагалища. В крахмалоносном влагалище обычно накапливаются крахмальные зерна,которые под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому этот слой играет важную роль в геотропической (от греч. trpos — поворот, направление), реакции стеблей
По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) — проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.
Заложение прокамбия предопределяет строение проводящей системы:
1. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных) – непучковое строение.
2. Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение.
В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля.
Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.
Строение стебля однодольных и двудольных травянистых растений.
Строение стебля однодольных травянистых растений
Стебель покрыт эпидермой, в которой имеются устьица. Под эпидермой находится тонкий слой клеток хлоренхимы – первичной коры.
Первичная кора однодольных растений развита слабо, преимущественно паренхимная.
Вторичное утолщение однодольным растениям несвойственно (отсутствует камбий).
Далее расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклом, состоящим из склеренхимы. Кольцо перициклических волокон обеспечивает механическую прочность. Местами они примыкают к эпидерме.
Для стеблей однодольных растений характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных растений нет перидермы. Основная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, пронизанную проводящими пучками. В них ксилема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму, образуя коллатеральный пучок. В сформировавшемся пучке не остается клеток, способных к делению (камбий не формируется), поэтому пучки закрытые. Проводящие пучки окружены склеренхимной обкладкой.
Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, привели к такой структуре стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению, формируя особый тип центрального цилиндра. Крупные пучки входят в стебель на большую глубину и идут вниз, проходя несколько междоузлий. Впоследствии они изгибаются к периферии и соединяются с пучками близлежащих листьев. Более мелкие пучки отклоняются слабее, иногда они идут вдоль стебля непосредственно под эпидермой. Сердцевины как структурно обособленной ткани нет (рис.).
Рисунок. Стебель однодольных растений.
В стеблях большинства злаков паренхима междоузлий разрушается в процессе роста и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля — соломина — с полыми междоузлиями и узлами, выполненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий (рожь, пшеница и другие злаки).
Для однодольных растений вторичное утолщение нехарактерно, так как камбий у них отсутствует.
Стебли однодольных травянистых растений характеризуются:
1. первичным строением в течение всей жизни;
2. наличием первичной покровной ткани — эпидермы;
3. слабо выраженной первичной корой;
4. пучковым строением центрального цилиндра;
5. разбросанным расположением коллатеральных проводящих пучков;
6. отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые).