Биогеографические доказательства эволюции
Часть 1
Доказательства из биогеографии относятся к распределению живых организмов в пространстве, то есть географического размещения животных и растений. Ввиду этого в биогеографии мы различаем зоогеографию и фитогеографию. Мы ограничимся лишь зоогеографическими данными. Зоогеографические данные еще и потому представляют особый интерес, что именно они главным образом, навели Дарвина на мысль о биологической эволюции. Данные из области биогеографии тесно связаны с палеонтологическими данными.
Дарвин, исследуя современную ему фауну Южной Америки, заметил, что там живут примитивные млекопитающие - ленивец и броненосец, которые обнаружены и в ископаемом виде, хотя эти последние и выглядят иначе, чем виды, живущие в настоящее время. Таким образом, уже со времен Дарвина начали сочетать зоогеографические и палеонтологические искания, и общим усилием биогеографов и палеонтологов получено множество убедительных доказательств эволюции живой природы. Однако из дидактических соображений мы займемся в данной главе исключительно фактами, почерпнутыми из области биогеографии, останавливаясь на разборе данных из палеонтологии в одной из следующих глав.
При изучении данных относительно размещения животных и растений, мы приходим к убеждению, что лишь на основании принципов эволюции и изменений, которые претерпели материки и моря в истории земной коры, можно эти данные объяснить логическим образом. Дарвин и его единомышленники, провозглашая эволюционизм и выступая против креационизма, подчеркивали, что если отбросить принципы эволюции, то размещение живых существ, которое имеет место в настоящее время, станет совершенно нам понятным, и будет представлять собой лишь комплекс хаотических, не связанных друг с другом фактов.
Можно было бы предполагать, что условия, господствующие на данной территории, решительным образом влияют на растительный и животный мир. Несомненно, что животные, живущие в тропических лесах Африки, Америки и Австралии обладают некоторыми общими чертами, как и животные, живущие в высоких горах, Арктике или пустыне. Глубинные морские животные так же обладают общими специальными свойствами, как, например органами вырабатывающими свет. Среди животных, живущих в пещерах, часто встречаем формы, лишенные глаз или с рудиментарными глазами. Эти животные могут относится к разным систематическим группам (насекомые, рыбы, земноводные), что свидетельствует о том, что особые световые условия пещер облегчает выживание там форм с рудиментарными глазами, появляющихся как внезапные наследственные изменения, то есть мутации. Эти же мутации в других условиях не имеют шансов победить в конкуренции с формами, обладающими нормальными глазами, и гибнут, тогда, как в темных пещерах могут с успехом жить.
Рис. 27. Биогеографические области; по ДЖ. Симпсону и др.
Несмотря на то, что животные, живущие в одинаковых географических районах и в одинаковых условиях могут обладать определенными общими приспособлениями, нельзя считать, что эта конвергенция признаков свидетельствует об их общем происхождении. Поэтому, хотя у животных тропических лесов Африки, Америки и Австрии или африканских и австралийских бушах нередко можно обнаружить конвергенцию признаков, свидетельствующую о сходных условиях жизни, эти животные являются разными и зоологу не представило бы никакого труда различить их. Также обстоит дело с фауной и флорой на островах океана. Фауна островов Галапагосского архипелага, лежащего на запад от берегов Южной Америки, совершенно другая, чем фауна островов Зеленого Мыса, расположенных на запад от Африки, хотя климат и характер почвы в обоих случаях очень сходны.
Таких примеров можно было бы привести гораздо больше. Поэтому зоогеографы и фитогеографы в установлении биогеографических районов не руководствуются сходством климата или условий жизни вообще, а другими данными. Они принимают во внимание разницу в фауне определенных районов.
На основании размещения млекопитающих, а также птиц и других позвоночных, и, наконец, характерных признаков флоры, можно выделить следующие биогеографические области: Голарктическую, Эфиопскую, Восточную, Неотропическую, Мадагаскарскую, Антарктическую и Австралийскую. Некоторые авторы делят все материки только на три основные области, а именно: Арктогея, Неогея и Нотогея, причем Нотогея охватывает Австралию с соседними островами, Неогея - Южную и Латинскую Америку, тогда как все другие материки входят в состав Арктогеи.
Это последнее деление указывает на очень своеобразный характер фауны и флоры как Австралии, так и Южной Америки в сравнении с фауной и флорой других континентов. Это своеобразие Неогеи можно, как мы увидим, объяснить, принимая во внимание как эволюционные изменения, так и изменения, происшедшие при формировании континентов в процессе преобразования земной коры.
Придерживаясь первого из двух приведенных способов деления континентов на зоогеографические области, мы коротко приведем их характеристику. К голарктической области относится Северная Америка, арктические районы, Европа и северная часть Африки, а также Азия за исключением ее южной части. Эту область мы делим на Неарктику, то есть Северную Америку, и Палеарктику, то есть Европу, северную часть Африки и Азию без ее южной части.
В арктических областях живут следующие млекопитающие: мускусный бык, белый медведь, моржи. В Северной Америке встречаются лоси, северные олени, медведи, опоссумы, маралы, бизоны, в Европе - медведи, зубры, лоси, косули, в Азии - яки, лошади Пржевальского, двугорбые верблюды, тигры. В северной части Африки живут также крокодилы, некоторые узконосые обезьяны и страусы, которые встречаются также в Аравии.
К Эфиопской области относится Африка к югу от Сахары. Среди представителей фауны этой области можно назвать следующих: африканские слоны, жирафы, бегемоты, носороги, львы, зебры, узконосые обезьяны, гориллы, шимпанзе, страусы, полуобезьяны. В Восточной области, куда относится Индия, юго-западная часть Азии и Малайя, встречаются: индийские слоны, тапиры, полуобезьяны, орангутанги, азиатские носороги, тигры и узконосые обезьяны. В лесах Мадагаскара имеется большое количество лемуров. В Неотропической области, включающей Южную Америку, среднюю и южную часть Мексики, живут ягуары, американские тапиры, широконосые обезьяны, ламы, броненосцы, муравьеды, ленивцы, а из птиц-туканы, колибри, страусы нанду.
Наконец к Австралийской области относятся Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Тасмания, Полинезийские и Гавайские острова. Из млекопитающих здесь живут очень примитивные клоачные млекопитающие, а именно: австралийский утконос и ехидна, живущие в Австралии и на Новой Гвинее. Кроме того в Австралии имеется большое количество представителей сумчатых животных, как например, кенгуру, а из птиц - страус эму и казуары. На Новой Гвинее живут казуары и райские птицы, на Новой Зеландии - бескрылые птицы киви, а из пресмыкающихся - очень примитивная форма - гаттерия (Sphaenodon). В Антарктике из млекопитающих встречаются тюлени, а из птиц характерны пингвины.
Приведенный выше краткий перечень главнейших животных, живущих в разных географических областях, облегчает нам более подробный разбор тех вопросов, которые имели особенно большое значение для развития эволюционной мысли. Как мы уже указывали выше, особенно своеобразную фауну и флору имеет Австралийская и Неотропическая области, хотя эта последняя соединяется с континентом Северной Америки.
Рассматривая фауну Южной Америки мы видим в ней две главные группы. К одной из них относятся примитивные млекопитающие, которые нигде больше не встречаются. Это муравьеды, ленивцы и броненосцы. Другая группа фауны родственна формам, живущим в Северной Америке. К ней относятся хопяки, олени и другие. Хотя современная Америка составляет один континент, так как северная и южная части ее соединены, фауна и флора Южной Америки так отлична от Северной, что была выделена в отдельную зоогеографическую область. Зато фауна Северной Америки имеет очень много общих черт с фауной Северной и Средней Азии и Европы. Поэтому обе области, то есть Неарктическую (Северная Америка) и Палеарктическую (Азия и Европа, то есть Евразия) мы объединяем вместе как Голарктику.
Приведем несколько примеров, иллюстрирующих сходство Неарктической и Палеарктической фауны. Лось, живущий в Европе, является очень близким родственником американского лося, олень из Северной Америки (Cervus canadensis) очень похож на европейского оленя (Cervus elaphus). Европейские северные олени являются близкими родственниками американских оленей карибу. Наш европейский зубр так близок американскому бизону, что в результате скрещивания этих двух видов можно получить плодовитое потомство.
Каким образом, на основании эволюции и изменений континентов можно себе представить с одной стороны сходство фауны Евразии и Северной Америки, а с другой - различие фауны обеих Америк?
Если в каком-то районе возникнет новый вид или группа животных, то по принципу эволюции она может постепенно распространяться от центра своего возникновения. На пути постепенного распространения форм, обладающих большими способностями приспособления к условиям окружающей среды и выходящих победителями в борьбе за существование, имеются, однако, непреодолимые преграды, в виде барьеров, тормозящих эмиграцию в новые районы. Для млекопитающих животных, которые мы, в основном, принимали во внимание, наиболее эффективными барьерами являются водные.
В настоящее время Северная Америка отделена морем (Беринговым проливом) от континента Евроазии. Однако когда-то было иначе. В течение всего третичного периода, то есть в течение 60-70 последних миллионов лет, когда особенно интенсивно путем эволюции развивались млекопитающие животные, Северная Америка не раз была соединена сушей с Евразией, а может быть и непосредственно с Европой. Благодаря этому могла происходить миграция животных из Евразии в Северную Америку и обратно. Особенно интенсивная миграция происходила из Евразии в Северную Америку.
Легко себе представить каким образом такое взаимное перемещение видов животных вызывало далеко идущие изменения в родимой фауне. Прибывающие новые формы приводили в расстройство общий баланс природы, создавали новые конкурентные связи. Наступающие изменения приводили к вымиранию целого ряда видов, а изменение направления в котором происходил естественный отбор вызывало новые эволюционные изменения.
Однако не все животные, населявшие Евразию, сумели проникнуть сухопутным путем в Северную Америку. По мере охлаждения климата в конце третичного периода на континент Северной Америки могли проникать лишь животные, приспособленные к жизни в более холодном климате. В еще большей степени на миграцию разных форм повлияла ледниковая эпоха, во время которой огромные территории северного полушария были покрыты массой льда, надвигавшегося с севера.
Таким образом, далеко идущее сходство фауны Неарктики и Палеарктики можно объяснить сухопутным соединением, существовавшим между Северной Америкой и Евразией, а также эволюцией форм, населяющих эти континенты, и прибывших в процессе миграции. Ввиду того, что Северная Америка относительно недавно отделилась от Евразии и теперь их разделяет морской барьер, то времени на значительные эволюционные изменения американской фауны с одной стороны и европейской и азиатской с другой, было недостаточно.
Иначе выглядит дело, если обратимся к Северной и Южной Америке. Обе части Америки до начала третичного периода были соединены между собой. В этом периоде, однако, единственными млекопитающими животными были примитивные формы, заселяющие как Северную, так и Южную Америку. Однако уже вначале третичного периода Северная Америка отделилась от Южной. Условия эволюционного развития Северной и Южной Америки становятся совершенно различными.
В Северной Америке наступает обмен между неарктической и евразийской фауной, тогда как в Южную Америку большинство новых форм, которые появляются на территории Северной Америки и прибывают сюда из Евроазии, не могут попасть через разделяющее их море. В результате этого в Северной Америке остаются только старые формы архаических млекопитающих, которые, развиваясь эволюционным путем, дают современных представителей примитивных животных этого района, как, например, броненосцы, ленивцы, муравьеды и так далее. (Это представление неверно. Большинство архаичных видов проникло в Центральную и южную часть Северной Америки после соединения Северной Америки с Южной в конце плиоцена. Таким образом, современные североамериканские формы броненосцев, муравьедов, ленивцев, опоссумов представляют собой недавних выходцев из Южной Америки (прим. редактора).)
Так как между Северной и Южной Америкой в то время были, однако, рассеяны небольшие острова, некоторые животные могли случайно проникнуть и Южную Америку. Таким образом, например, мы объясняем себе переселение представителей отряда приматов, из которых в Южной Америке развились широконосые обезьяны Нового Света.
Однако в конце третичного периода обе Америки снова соединяются Панамским перешейком. Несмотря на то, что этот перешеек, соединяющий обе Америки, неширок и покрыт густыми тропическими лесами, наступает миграция некоторых животных с севера на юг и с юга на север. Более высоко развитые животные родом из Северной Америки как например: тапиры, олени, являются тем вторым прогрессивным элементом в фауне Южной Америки, который способствовал вытеснению многих первичных копытных животных, свойственных Южной Америке. Лама в настоящее время является животным, типичным для Неогеи, но лишь с конца третичного периода, перед этим она жила в Неарктике. Это животное мигрировало в Южную Америку после того, как она соединилась с Северной, и целиком вымерло на своей первоначальной родине.
С другой стороны, некоторые примитивные млекопитающие животные, первоначальной родиной которых была Южная Америка, мигрируют на север. К таким относятся броненосцы, которые являются приобретенным архаическим элементом для Неарктики. Следует отметить, что эти выводы базируются не только на исследованиях фауны обеих Америк и на геолого-географических данных, но и на данных палеонтологии. Факты, которые дают эти дисциплины, соответствуют друг другу и взаимно дополняются, если одновременно принять принцип биологической эволюции.
Из всех зоогеографических и фитогеографических областей особенно своеобразной фауной и флорой отличается австралийская область, иначе Нотогея. Суша этой области изолирована от других материков. Мнение о том, что в раннем третичном периоде существовала связь между Южной Америкой и Австралией, кажется нам ошибочным. Только некоторые авторы предполагают, что Антарктида служила мостом между Южной Америкой и Австралией. Однако мы не можем полностью исключить такой возможности в более ранних геологических эрах, например, в мезозойской эре.
В настоящее время континент Антарктиды покрыт толстым слоем льда, однако открытые залежи угля указывают на то, что в мезозойской эре климат этого района был умеренным и там могли развиваться сухопутные животные. Но так как большинство исследователей считает, что уже от начала третичного периода Австралия была отделена от Антарктиды, то следует предположить что живущие в Австралии млекопитающие животные и птицы, а также и многие другие организмы должны были туда попасть через острова, лежащие между юго-восточной Азией и Австралией.
Из млекопитающих животных здесь живут, как мы уже указывали, представители клоачных, то есть яйцеродные млекопитающие, обладающие сходными признаками с пресмыкающимися и сумчатыми. Последние являются доминирующей группой автохтонных животных Нотогеи, приспособленных к различным условиям жизни. Клоачные вероятно представляют отдельную линию пресмыкающихся, развившуюся в направлении млекопитающих животных относительно недавно, не раньше, чем в конце третичного периода.