Системогенез вкусовой сенсорной системы

Человек с первых часов жизни обладает способностью к раз­личению вкусовых раздражителей. Сосательный рефлекс луч­ше всего формируется на растворы сладких веществ. У детей условный рефлекс на вкусовые стимулы образуется быстрее и является более прочным по сравнению с рефлексом на звуко­вые сигналы.

Вкусовое восприятие изменяется с возрастом (рис. 9.10). Исследования вкусовой чувствительности методом пороговой гу-стометрии у лиц в разные возрастные периоды показали, что младшие возрастные группы характеризуются более низкой чув­ствительностью к сладкому и горькому и несколько более высокой к соленому и кислому, а также неустойчивостью в восприятии качества вкусовых веществ. Поэтому дети по срав­нению со взрослыми предпочитают более высокие концентра­ции сладкого и соленого.

В зрелом возрасте чувствительность к различным вкусовым веществам стабилизируется, показатели порогов имеют самые низкие величины колебаний для всех видов вкусовых веществ.

У детей старших возрастных групп понижается вкусовое восприятие сладкого и горького вплоть до полного его отсут­ствия, уменьшается вкусовая чувствительность к аминокисло­там. Чувствительность к кислому и соленому сохраняется в большей мере. Наблюдаются случаи извращенного восприятия, которые носят стойкий характер, повышается амплитуда ко-

лебаний порогов для всех видов вкусовых веществ. Выявлен­ные особенности связывают в основном с морфологическими возрастными изменениями органа вкуса.

У пожилых людей отмечается значительная атрофия чувства соленого и сладкого и обострение чувства горького. У долго­жителей в возрасте 100 лет и более страдает функция распоз­навания вкусовых веществ при относительно сохранившихся вкусовых ощущениях.

С возрастом нарушается функциональная мобильность вку­сового рецепторного аппарата, в том числе вкусовых сосочков языка. У детей младшего школьного возраста она характеризу­ется довольно высоким уровнем активности в состоянии на­тощак, но имеет большую амплитуду колебания этих показа­телей. После приема пищи уровень мобилизации либо увеличивается, либо остается неизменным и высоким, как и до еды. Амплитуда колебания уровня мобилизации вкусовых сосочков после еды меньше, чем до еды. Из этого следует, что прием пищи стабилизирует данную сенсорную функцию.

У школьников старшего возраста уровень мобилизации вку­совых сосочков языка до еды высок. В ряде случаев после еды отмечена парадоксальная реакция, хотя у большинства иссле­дуемых имеется тенденция к проявлению типичной реакции вкусовых сосочков на прием пищи, т.е. снижение их активно­сти.

В период юности средний уровень мобилизации высок нато­щак; после приема пищи он снижается, т.е. проявляется гаст-ролингвальный рефлекс. Однако реакция на прием пищи ха­рактеризуется большим разбросом показателей.

У лиц зрелого возраста исследование активности вкусовых грибовидных сосочков языка методом функциональной мобиль­ности в состоянии натощак выявило высокий уровень моби­лизации (до 80—85 %). Прием пищи снижает их активность до 50 %, т.е. происходит процесс демобилизации и усиливается гастролингвальный (сенсосенсорный) рефлекс.

У лиц пожилого возраста уровень мобилизации натощак имеет большие колебания. После приема пищи разброс пока­зателей увеличивается, и реакция вкусовых сосочков либо от­сутствует, либо бывает парадоксальной (извращенной).

В старческом возрасте отмечено некоторое понижение уровня мобилизации вкусовых сосочков языка натощак и увеличение уровня мобилизации после приема пищи, т.е. извращение га-стролингвального рефлекса.

У долгожителей в состоянии натощак уровень мобилизации вкусовых сосочков колеблется в широких пределах, а при при­еме пищи несколько уменьшается; при этом уменьшается и разброс показателей.

Выявленные особенности в деятельности вкусовой сенсор­ной системы отражают динамику становления функции вку­сового восприятия в младших возрастных группах и особенно­сти функционирования вкусовой сенсорной системы в поздние периоды жизненного цикла. Показатели пороговой густомет-рии и функциональной мобильности меняются адекватно каж­дому возрастному периоду.

Глава 10 АДАПТАЦИЯ И КОМПЕНСАЦИЯ

Общие закономерности

Живой организм, который можно отождествлять с понятием биологический объект, в реальных условиях нельзя рассматри­вать изолированно, как явление, существующее само по себе. В сущности организм представляет собой систему, которая су­ществует в неразрывном единстве с окружающей его средой. Еще И.М.Сеченов писал, что в научное определение организ­ма должна входить и среда, влияющая на него и поддержива­ющая его существование.

Материальным субстратом связи организма и среды явля­ется постоянно идущий обмен веществами, энергией и инфор­мацией, что дает основание рассматривать организм как от­крытую термодинамическую систему.

Несмотря на непрерывный обмен с окружающей внешней средой, сам организм, его внутренняя среда, обладает отно­сительным постоянством, называемым гомеостазом. В его ос­нове лежат динамические процессы, так как постоянство внут­ренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс процессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил назва­ние гомеокинеза.

Процесс поддержания гомеостаза осуществляется по прин­ципу саморегуляции.

В процессе эволюции у живых организмов сформировались механизмы, которые позволяют непосредственно реагировать на изменение среды, в ряде ситуаций предвидеть эти измене­ния и готовиться к ним. Таким образом, организм проявляет способность не только к сиюминутному, но и к опережающе­му отражению окружающей среды.

В самом общем виде изменения в функциональных отправ­лениях, происходящие в организме в ответ на воздействие ок­ружающей среды, получили название приспособительных, а процесс, который при этом имеет место, — приспособление.

Довольно часто для обозначения процессов и механизмов приспособления организма к окружающей среде употребляет­ся термин «адаптация» как синоним понятия «приспособления».

В действительности адаптация является лишь составной частью приспособительных реакций биологической системы на изме­нения условий среды существования. При рассмотрении меха­низмов, действующих в процессе приспособления, наряду с адаптивными выделяют еще и компенсаторные.

Адаптациякак основная составная часть приспособительных реакций проявляется в ответ на изменения существенных для организма параметров или факторов окружающей среды; в организме при этом происходит изменение функций. Главное содержание адаптации — это внутренние процессы в системе, обеспечивающие сохранение ее внешних функций по отноше­нию к среде. Результат адаптации — это обеспечение гомео­стаза, при котором система могла бы продолжать функциони­ровать в соответствии с изменившейся средой.

В широком плане процесс адаптации рассматривают как один из факторов эволюции, который обусловливает измен­чивость структурно-функциональных характеристик вида или особи. Отсюда следует, что процесс эволюции представляет собой сложный и длинный ряд приспособительных, точнее адаптивных, преобразований, в результате которых на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбо­ра сформировались современные виды животных и растений. Такая адаптация носит название генотипической.

Наряду с генотипической существует фенотипическая адап­тация как процесс, который осуществляется в ходе индивиду­альной жизни, в результате которой организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость, или резистентность, к оп­ределенному фактору внешней среды. Начиная с момента рож­дения организм попадает в совершенно новые для него усло­вия и вынужден приспособить к ним деятельность всех своих органов и систем. В ходе индивидуального развития факторы, действующие на организм, постоянно видоизменяются, порой приобретают необычную силу или необычный характер. Эти изменения требуют коррекции функций, что и составляет ос­нову индивидуального приспособления.

В адаптации конкретного организма рассматривают ряд ас­пектов. Один из них — закономерности кратковременной адап­тации, которая происходит в ответ на воздействие кратковре­менных внезапных или экстремальных факторов. В этом случае адаптацию рассматривают как результат кратковременного воз­действия экстремального фактора или как реакцию организма на воздействия этого экстремального фактора. Возникающие при этом изменения были названы Г.Селье адаптационным синдромом и представляют собой совокупность защитных ре­акций организма человека или животных при стрессе.

В представлении Г.Селье адаптация развивается при учас-

тии лишь гуморальных механизмов. Вместе с тем была показа­на роль нервной системы в реализации механизмов кратко­временной адаптации. В частности, экспериментально доказа­но, что адаптационный синдром может развиваться в услови­ях блокады гормонов адаптации. В этой связи в современные представления о механизмах адаптации теория Г.Селье вклю­чена как один из компонентов общего процесса.

Другой аспект касается адаптации к длительно воздейству­ющим факторам. При этом происходит вовлечение как неспе­цифических механизмов типа адаптационного синдрома, так и специфических, связанных с анализом и познанием воздей­ствующих факторов. Процесс познания сопровождается приоб­ретением жизненного опыта, обогащением памяти. Одновре­менно происходит формирование структурного следа адапта­ции, т.е. изменение морфофункциональных характеристик ор­ганов и тканей. Например, при длительной световой стимуля­ции животных увеличивается количество синапсов в структу­рах зрительного анализатора, а содержание животных в тем­ноте уменьшает их число. Тренировка животных методом по­иска выхода из лабиринта вызывает увеличение количества межнейрональных контактов двигательной области коры полу­шарий большого мозга. Таким образом, одним из механизмов адаптации является совершенствование механизмов синапти-ческой передачи возбуждения.

При относительно длительном воздействии факторов сре­ды процесс адаптации определенного индивидуума протекает в несколько фаз: начальную, переходную и фазу устойчивой адаптации. Начальная фаза адаптации развивается в самом начале действия как физиологического, так, возможно, и па­тологического фактора. Она складывается из двух типов реак­ций. Вначале возникают ориентировочные реакции, сопровож­дающиеся торможением тех видов деятельности, которые осу­ществлялись до момента изменения среды. Вслед за ним фор­мируются реакции возбуждения, при этом активизируются си­стемы кровообращения и дыхания, симпатико-адреналовая система. Число измененных процессов в деятельности различ­ных систем неадекватно велико, они не координированы между собой, не синхронизированы. В целом эта фаза отражает по­пытку организма адаптироваться за счет разрозненной моби­лизации органных и системных вспомогательных механизмов, реализующихся на основе генетических программ. В эту фазу включаются также нейрогуморальные механизмы, связанные с эмоциональными реакциями.

Начальная фаза может быть выражена по-разному, в зави­симости от силы раздражающих факторов (чем они сильнее, тем эта фаза выраженнее). Соответственно она может сопро-

вождаться сильно или слабовыраженными эмоциональными компонентами, отчего зависит включение вегетативных меха­низмов, в основном опережающих соматические.

Переходная фаза характеризуется уменьшением возбу­димости центральной нервной системы, снижением интенсив­ности гормональных сдвигов, выключением ряда органов и си­стем, первоначально вовлеченных в процесс адаптации. В ходе этой фазы приспособительные механизмы организма постепен­но переходят на тканевый уровень, включающий изменение метаболизма.

Фаза устойчивой адаптации отражает процесс соб­ственно адаптации и характеризуется новым уровнем деятель­ности тканевых, мембранных, клеточных, органных и систем­ных механизмов. Отличительной чертой этой фазы является от­носительная экономичность физиологических процессов, сни­жение энергетических затрат. Это состояние сопровождается из­бирательной активизацией и определенным напряжением в де­ятельности регуляторных и исполнительных механизмов, ко­торое принято называть «ценой адаптации».

Еще один аспект адаптации заключается в возможности организма изменять среду обитания в локальных или микро­масштабных зонах. Примером является адаптация к темпера­турным воздействиям среды. Она проявляется в создании и использовании одежды и жилища, в пределах которых темпе­ратурные колебания микросреды минимальны. В условиях на­учно-технической революции происходит замена физического труда работой механизмов и автоматизированных устройств. Человек становится оператором у пульта управления, что сни­мает физическую нагрузку, но порождает напряженность и гиподинамию, к которым также необходима адаптация.

Значимым для человеческой психики является избыток информации. С детского возраста и на протяжении всей жизни человек пребывает в условиях избытка информации и дефи­цита времени на ее переработку,что требует напряжения адап­тационных механизмов. Часто происходит перенапряжение и срыв механизмов адаптации, т.е. развивается процесс дезадап­тации.

Дезадаптациявозникает в результате истощения физиоло­гических резервов и нарушения взаимодействия нейрогормо-нальных и метаболических механизмов адаптации. В результате нарушаются баланс расхода и восстановления ресурсов в орга­нах и тканях и взаимосвязь в работе физиологических систем.

Приспособительные реакции могут развиваться не только путем изменения функций, т.е. по механизму адаптивных ре­акций, но и по типу перераспределения функционирования отдельных частей данного организма. Тип реагирования, кото-

рый направлен на сохранение функции в новых условиях су- шествования, называется компенсацией.

Компенсация нарушенных функций проявляется совокупное- тью реакций организма на повреждение, направленных на частичное или полное их возмещение благодаря деятельности неповрежденных органов. Последнее особенно важно учитывать в медицине, когда рассматривается функция органа или тканей, поврежденных каким-либо патологическим процессом. Так, например, выпадение функции какого-либо одного из парных органов приводит к компенсаторному усилению функции другого.

Частные механизмы компенсации направлены на восстанов- ление конкретной нарушенной функции. В каждом отдельном случае эти механизмы будут иметь специализированный харак- тер. Например, после удаления одной почки ее функцию берет на себя вторая. При нарушении функции жевания недостаточная механическая обработка пищи в полости рта компенсируется усилением моторной деятельности других отделов пищеварительного тракта. Слизистая оболочка желудка стано вится грубой, складчатой, изменяется характер двигательной активности желудка. При повреждении двигательного звена же-вательного аппарата на одной стороне усиливается функция этого аппарата на другой. Происходит перестройка в двигатель-ных и функционально с ними связанных отделах центральной нервной системы.

Возникающие изменения не являются качественной пере- стройкой свойств организма. Они являются своеобразным ме- ханизмом аварийной рекомбинации и не имеют в своей основе процессов совершенствования как данной особи, так и вида в целом.

Таким образом, процесс приспособления к изменившимся условиям может протекать с участием двух самостоятельных механизмов: адаптации, при которой изменяются функции объекта, т.е. происходят качественные изменения, и компен| сации, которая направлена на сохранение функции, т.е. про- исходит за счет количественных изменений.

Методология изучения приспособительных процессов. В совре- менной науке любой процесс, в том числе и приспособитель- ный, может быть описан с различных методологических пози- ций.

Так, аналитический подход может быть использован как основа для анализа механизмов приспособления сложных биологических объектов, и особенно человека. Однако законо- мерности процессов, протекающих на уровне целостного орга- низма, не должны отождествляться с закономерностями, дей- ствующими на уровне органов и тканей, клеток и органелл.

По мере усложнения структуры и уровня организации био­логических объектов происходит специализация клеточных образований и разделение их функций. При повреждении ка­кого-либо органа или ткани и нарушении функции ее возме­щение (компенсация) происходит за счет других тканевых об­разований. Это возможно, во-первых, за счет неспецифичес­кого общеорганизменного клеточного или тканевого резерва, во-вторых, благодаря тому, что специализированные клеточ­ные образования других органов способны к быстрой пере­стройке своей деятельности.

Согласно эволюционной концепции А.Н.Северцова, по мере усложнения организации живых объектов клеточные элемен­ты приобретают все более узкую специализацию, а функцио­нальные возможности органов приобретают все более выражен­ную полифункциональность. Носителем полифункционально­сти является функциональный элемент (ФЭ) органа или тка­ни (см. гл. 1). Неспецифические клетки функционального эле­мента являются тем материальным субстратом, который при определенных условиях может компенсировать утрату подоб­ных клеточных образований как в данном, так и в других орга­нах. Примером служат малодифференцированные клетки рых­лой соединительной ткани, функциональная перестройка ко­торых происходит при компенсаторных реакциях. Так, при нарушении гемопоэза очаги миелоидного кроветворения воз­никают в рыхлой волокнистой неоформленной соединитель­ной ткани некоторых органов (экстрамедулярный миелоз), и тогда адвентициальные или ретикулярные клетки могут дать начало гемоцитобластам, миелоцитам и другим клеткам крови.

При развитии воспаления адвентициальные и ретикулярные клетки могут дать начало свободным макрофагам, а в более поздних стадиях процесса — фибробластам и другим элемен­там. После перевязки более или менее крупной артерии разви­вается коллатеральное кровообращение; при этом адвентици­альные клетки дают начало гладкомышечным клеткам сосуди­стого русла.

Этот подход может быть использован при наблюдениях и попытках прогнозировать течение компенсационно-адаптивных процессов в условиях локально-органных поражений, напри­мер, при воспалениях, опухолях, травмах и операциях и их последствиях.

Системный подход при изучении механизмов адапта­ции и компенсации позволяет понять механизм стадийности этих процессов, учесть состав компонентов, обеспечивающих приспособление.

Общие принципы компенсации нарушенных функций и их

физиологические обоснования были предложены П.К.Анохи­ным на основе работ, проведенных в Институте хирургии им.А.В.Вишневского (1954). Эти работы касались изучения ди- намики и становления компенсаторных эффектов, возникаю- щих после удаления одного легкого. Наряду с наблюдениями в клинике проводились эксперименты в лаборатории.

Суть этих принципов состоит в том, что компенсация про-текает стадийно и включает пять основных этапов.

• На первом этапе реализуется принцип сигнализации. В ответ на повреждение в аппараты контроля поступает сиг­нализация о наличии дефекта в организме, отражающая отклонения параметров внутренней среды.

• На втором этапе происходит прогрессирующая мобили- зация аппаратов действия. Включаются в реакцию различ-ные органы и системы, которые когда-либо участвовали в формировании данного конечного результата.

• На третьем этапе осуществляется непрерывный контроль приспособительных действий с участием каналов обратной афферентации. Под влиянием этих сигналов проис­ходит формирование новой системы взаимосвязи аппара­тов действия и изменение удельного веса вклада каждого из аппаратов действия в достижении конечного результата.

• На четвертом этапе в соответствии с принципом санк­ционирующей афферентации, т.е. сигналов, которые несут информацию о достижении приспособительного ре­зультата, идет освобождение от избыточности аппаратов действия, происходит оптимизация функционирования. Остаются только те системы и механизмы, участие кото­рых достаточно для достижения результата.

• На пятом этапе происходит перестройка других функцио-нальных систем, имеющих общие аппараты действия со вновь сформировавшейся в процессе компенсации функ­циональной системой. Этот этап обеспечивает относитель­ную устойчивость компенсации в различных жизненных ситуациях.

Процесс компенсации протекает во времени и не ограни-чивается только восстановлением нарушенной функции. Он неизменно влечет за собой изменения в процессах жизнедея­тельности других систем организма, что и обеспечивает устой­чивое приспособление к создавшимся условиям при сохране­нии постоянства внутренней среды.

Таким образом, аналитический подход дает возможность получить ответ на вопрос о том, какие структурные образова­ния в рамках функционального элемента будут решающими

участниками процесса компенсации. Системный подход позво­ляет рассмотреть очередность фаз в самом процессе компен­сации.