Взаимоотношения между микроорганизмами в почве
В естественных условиях обитания микроорганизмы образуют сложный биоценоз, то есть такие сообщества, в которых они находятся в определенных взаимоотношениях, как друг с другом, так и с высшим растением. Эти взаимоотношения могут быть весьма разнообразными, однако в основном они сводятся к следующим четырем типам: 1) симбиоз, 2) метабиоз, 3) антагонизм, 4) паразитизм. Каждый из этих типов имеет свои особенности и осуществляется или в полном объеме, или частично.
I. Симбиотические взаимоотношения довольно часто возникают между почвенными микроорганизмами и растениями. Примером тому может служить сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений. Клубеньковые бактерии получают от бобового растения углеродистую пищу и минеральные соли, а взамен предоставляют ему часть азотистых веществ, синтезированных ими с использованием азота атмосферы.
Аналогичные взаимоотношения складываются также между микоризными грибами и растениями, на корнях которых они поселяются. При эктотрофной микоризе гриб помогает растению добывать азотистые вещества благодаря своей аммонифицирующей активности, связанной с разложением около поверхности корня органических азотистых соединений почвы. Подтверждением этому могут служить данные по химическому составу клеточного сока корней микотрофных растений. В нем никогда не удается обнаружить нитраты, но можно найти аммиак. Очевидно, при наличии на корнях микоризы растение использует непосредственно аммиак, образующийся в результате аммонифицирующей активности гриба.
Микоризные грибы способствуют также извлечению растением из почвы и фосфорных соединений. Об этом можно судить хотя бы по тому, что при отсутствии микоризы сеянцы сосны испытывают недостаток в фосфорном питании, а при наличии микоризных грибов этого не наблюдается. Кроме того, микоризные грибы выделяют стимуляторы роста.
Однако благоприятным влиянием микоризных грибов на рост растений дело не ограничивается, а гриб, развиваясь на поверхности корня, извлекает некоторую пользу для себя: прежде всего он получает углеродистую пищу в форме углеводов, диффундирующих из листьев к корням. Об этом можно судить не только по интенсивному развитию гриба, но и по тому, что растения, растущие в условиях некоторого недостатка усвояемого азота и в то же время в условиях оптимального освещения, легче всего образуют обильную микоризу. Обратный результат получается при усиленном снабжении растений азотом и ослаблении фотосинтеза. В этих условиях образование микоризы обычно сильно тормозится.
Еще более типичным случаем симбиоза следует считать взаимоотношения между отдельными грибами и сине-зелеными водорослями. Они настолько тесно связываются друг с другом, что в сумме образуют даже новый растительный организм, известный под названием лишайника. Гетеротрофный гриб добывает из окружающей среды минеральные вещества и воду, а водоросль усиленно синтезирует органические вещества из углекислоты воздуха и углекислоты, выделяемой грибом в процессе дыхания. В результате оба организма образуют сообщество, весьма экономно расходующее пищу и способное развиваться в весьма неблагоприятных условиях.
Аналогичные взаимоотношения встречаются между микроорганизмами и животными. Например, у насекомых, способных питаться древесиной, шерстью и т. д., в особых клетках кишечника содержатся специфические бактерии, вызывающие гидролиз указанных органических материалов. Так как эти бактерии нередко передаются насекомыми по наследству, то симбиотический характер их сожительства также не вызывает сомнений.
Нередки также симбиотические взаимоотношения между микроорганизмами. Они определяются тем, что иногда один микроб вырабатывает какие-либо соединения, необходимые для жизни другого микроба (витамины, аминокислоты и т. д.). В иных случаях микроорганизм может разлагать вредные продукты жизнедеятельности другого микроба и благодаря этому улучшать его развитие.
Еще более типичным случаем симбиоза следует считать взаимоотношения между отдельными грибами и сине-зелеными водорослями. Они настолько тесно связываются друг с другом, что в сумме образуют даже новый растительный организм, известный под названием лишайника. Гетеротрофный гриб добывает из окружающей среды минеральные вещества и воду, а водоросль усиленно синтезирует органические вещества из углекислоты воздуха и углекислоты, выделяемой грибом в процессе дыхания. В результате оба организма образуют сообщество, весьма экономно расходующее пищу и способное развиваться в весьма неблагоприятных условиях.
II. В почвенных условиях чаще всего наблюдается метабиоз. В этом случае один вид микроорганизма развивается после другого и использует продукты его жизнедеятельности. Благодаря этому многие процессы, в том числе минерализация органического вещества, происходят значительно быстрее.
Успешное развитие азотобактера было бы, например, невозможным на клетчатке, если бы целлюлозоразлагающие бактерии не выделяли в среду продукты разложения клетчатки. Азотобактеру, как известно, нужны безазотистые органические соединения, но он не обладает способностью усваивать клетчатку. Бактерии же, разлагающие клетчатку, страдают от накапливающихся в среде органических кислот, образующихся в результате их воздействия на это соединение. Поэтому использование этих кислот азотобактером и создает более благоприятные условия для дальнейшего развития целлюлозных бактерий. В результате такого сожительства оба микроорганизма оказываются в благоприятных условиях и быстро разлагают клетчатку.
Такого же типа взаимоотношения наблюдаются в группе нитрифицирующих бактерий, где продукты жизнедеятельности одной бактерии (нитриты) служат исходным материалом для питания другой, а также в многочисленных группах других микроорганизмов, входящих в состав почвенной микрофлоры: