Концепции индивидуального развития

Процесс формирования организма рассматривают с различных методологических позиций.

Термин «органогенез» предложен А.Н.Северцовым.

Концепция органогенезарассматривает процессы закладки и созревания каждого органа в отдельности. Такой подход не учи­тывает взаимозависимость развития органов, что не позволяет сформировать представление о становлении организма как целого. Кроме того, за пределами внимания остаются этапы физиологического и морфологического созревания в процессе индивидуального развития человека. Морфологическое созрева­ние — это созревание структурной основы, включающей кле­точный состав, анатомическое расположение, форму и вели­чину структурных элементов. Физиологическое созревание — это созревание функции определенной структуры. Так, например, для мышц — это становление процесса сокращения, для нер­вных клеток — возбуждения, для желез — секреции.

Концепция системогенезарассматривает процесс созревания функциональных систем и их отдельных частей в индивидуаль­ном развитии организма. Системогенез в широком понимании — это становление функциональных систем у эмбрионов, плодов, новорожденных и далее у лиц в различные возрастные периоды. Понятие системогенеза включает не только восходящую часть процесса развития — от момента зачатия до состояния зрелос­ти, но и период зрелости, а также нисходящую часть развития организма, т.е. процесс старения. Отличие концепции системо­генеза от других эволюционных концепций заключается в том, что в качестве ведущего фактора развития организма рассмат­ривается полезный приспособительный результат, обеспечива­ющий выживание в естественной среде обитания.

Изучение функциональных систем в эмбриональном периоде позволило выделить три основных принципа их формирования.

· Принцип гетерохронии созревания предпола­гает ускорение или замедление развития каких-либо фун­кционально значимых структур организма по сравнению со сроками созревания тех же структур у предков этого организма. Различают несколько видов гетерохронии. Меж­системная гетерохрония — последовательное созревание и включение в деятельность различных функциональных

систем по мере того, как они становятся необходимыми развивающемуся организму. Рано созревающими являют­ся функциональные системы поддержания соотношения газов и питательных веществ в крови. Рано созревающей является также функциональная система сосания, кото­рая обеспечивает питание и, следовательно, выживание человека в раннем постнатальном периоде.

Внутрисистемная гетерохрония — неодновременное созрева­ние морфологических элементов, образующих функциональную систему. В первую очередь созревают те структурные элемен­ты, которые составляют ее основу. Эти структуры располага­ются на разных уровнях мозга и в различных периферических органах. В дальнейшем происходит дозревание соседних элемен­тов и за счет этого усложнение морфологической структуры данной функциональной системы с расширением ее возмож­ностей. Межклеточная гетерохрония — неодновременное созре­вание различных типов клеток в органе.

Принцип фрагментацииоргана или ткани на отдельные уча­стки связан с гетерохронией развития клеток. За счет этого в развивающемся эмбрионе возникают очаги дифференцировки, которые опережают в своем развитии соседние участки ткани. Объединение синхронно развивающихся клеток в систему про­исходит на основе их функциональной значимости.

*Принцип консолидации элементов функци­ональной системы предполагает развитие в процессе онтогенеза ее фрагментов в различных частях организма и объединение (консолидация) центральных и перифе­рических компонентов при осуществлении конкретного действия, необходимого для достижения жизненно важ­ного для организма результата.

* Принцип минимального обеспечения функ­ции предполагает обеспечение работы функциональной системы минимальным набором морфологических единиц. Созревающая функциональная система начинает работать задолго до того, как все ее структурные компоненты ока­зываются окончательно оформленными. Например, недо­ношенный плод человека массой 560 г проделывает ко­ординированные сосательные движения и высасыват до 10 мл молока, что свидетельствует о консолидации фун­кциональной системы сосания. Однако у нормального до­ношенного ребенка акт сосания совершается со значи­тельно большей силой и сопровождается более сложны­ми движениями. Следовательно, у плода человека перво­начально объединяется в систему лишь минимальное число компонентов, которые могут обеспечить целостный акт сосания.

Возрастной системогенез— это процесс последовательного становления, перестройки и распада функциональных систем организма в течение всего жизненного цикла — от зачатия до смерти. При этом выделяют четыре основных возрастных пе­риода развития организма.

Пренатальный, или антенатальный, период харак­теризуется наличием двух видов функциональных систем. Одни системы обеспечивают эмбриональное развитие и существова­ние организма. Они работают согласованно с функциональны­ми системами матери и могут служить примером функциональ­ных систем, объединяющих сразу два организма: мать и плод. Примерами являются система поддержания постоянства газо­вого состава крови и система поддержания кровяного давле­ния. Другие функциональные системы в данное время не ра­ботают. Они закладываются, созревают и подготавливаются для работы в следующем возрастном периоде. Существует опреде­ленная последовательность созревания этих функциональных систем, которая находит свое выражение в пренатальном пе­риоде и переносится в постнатальный системогенез. Первыми созревают функциональные системы гомеостаза, или поддер­жания постоянства внутренней среды организма. Затем созре­вают функциональные системы внешнего дыхания, пищедо-бывания, оборонительного поведения и позже — системы бо­лее сложного поведения. В пренатальный период функциональ­ные системы формируются преимущественно под влиянием же­стких генетических программ и относительно изолированно от внешних воздействий.

В постнатал ьном периоде начинают действовать фун­кциональные системы, сформировавшиеся до рождения. В свя­зи с тем что они развивались гетерохронно еще в пренаталь­ный период и к моменту рождения достигли разной степе­ни зрелости, «включение» этих систем происходит последова­тельно. Первыми вступают в действие функциональные сис­темы, поддерживающие постоянство внутренней среды орга­низма. Сразу же после рождения начинает работать функцио­нальная система питания. Постепенно усложняются функцио­нальные системы двигательных поведенческих актов. Степень их сложности у новорожденного зависит от того, насколько зрелым он появляется на свет. У новорожденного человека отсутствует оборонительное поведение (оно появляется позже). Наиболее поздно созревает функциональная система полового поведения.

В силу гетерохронности созревания в каждый момент пост-натального развития доминирует какая-либо функциональная система. В раннем постнатальном периоде, когда человек на­ходится под защитой родителей, доминирующей является фун-

кциональная система питания. После перехода к самостоя­тельному образу жизни некоторое время доминирует функци­ональная система оборонительного поведения, а в период полового созревания — функциональная система полового поведения.

В развитии каждой функциональной системы имеется ста­дия, которая жестко определяется генетической програм­мой, а также стадия адаптации систем, когда фактор обу­чения начинает играть существенную роль в ее дозрева­нии.

Процесс системогенеза в период зрелого существо­вания имеет свои особенности. К этому времени морфологи­ческие элементы функциональных систем закончили свое со­зревание, а физиологические фрагменты уже вполне сформи­ровали свои функции. В этом возрастном периоде идут посто­янное образование новых функциональных систем, распад и перестройка ранее существовавших. Однако этот процесс не со­провождается деструкцией с выпадением морфологических элементов.

Геронтогенез.Период старения организма характе­ризуется гетерохронным угасанием функциональных систем организма в последовательности, обратной их становлению в онтогенезе, образованием компенсаторных функциональных систем при выпадении каких-либо функций и образованием новых функциональных систем, присущих данному возрасту. Изучением физиологии старения занимается специальная на­ука геронтология.

В ходе индивидуального развития, в процессе старения из­меняются различные параметры организма. При этом одни показатели после достижения зрелости прогрессивно уменьша­ются, например показатели, характеризующие высшую не­рвную деятельность, сенсорные функции, умственную и фи­зическую работоспособность, секреторную активность половых, щитовидной и пищеварительных желез, сократительную спо­собность миокарда. Другие показатели к старости существенно не изменяются: например, уровень сахара крови, кислотно-основное состояние, клеточный состав крови, активность ряда ферментов. Показатели третьей категории возрастают. Напри­мер, синтез ряда гормонов гипофиза, чувствительность неко­торых тканей к действию гормонов, активность некоторых ферментов, артериальное давление. Такой разнонаправленный ход изменений биологических параметров характерен для все­го онтогенеза. Возрастное развитие получило название гомео-рез — траектория изменения состояния системы во времени [Фролькис В.В., 1981].

Таким образом, в индивидуальном развитии существуют две

противоположные тенденции — процесс старения и процесс витаукта.

Старение —закономерно развивающийся биологический процесс, характеризующийся ограничением возможностей адаптационно-регуляторных механизмов, нарастающим сниже­нием надежности регуляции гомеостазиса, увеличением веро­ятности смерти, сокращением продолжительности жизни, процессами, способствующими развитию возрастной патоло­гии. Старение и старость — понятия разные и соотносятся друг с другом как причина и следствие.

Установлены основные принципы развития старения.

Гетерохронность проявляется в том, что старение от­дельных тканей, органов, систем происходит неодновременно. Так, атрофия тимуса у человека начинается в возрасте 13— 15 лет; половых желез — в климактерическом периоде, а не­которые функции гипофиза сохраняются в глубокой старости.

Гетеротопность характеризует неодинаковую выражен­ность процесса старения в различных органах, структурах од­ного и того же органа. Например, старение пучковой зоны над­почечников выражено меньше, чем клубочковой и сетчатой зон. Неодинаковые возрастные изменения наступают в различных полях коры большого мозга.

Гетерокинетичность проявляется в различной скоро­сти развития возрастных изменений. В одних тканях они воз­никают довольно рано, но медленно и относительно плавно прогрессируют, в других развиваются поздно, но довольно быстро. Так, медленные и поздние изменения наблюдаются в костно-суставной системе, а в определенных структурах мозга имеют место быстро прогрессирующие процессы старения. Ге-терокатефтентность отражает разнонаправленность воз­растных изменений, возникающих в связи с подавлением одних и активацией других процессов в стареющем орга­низме.

Витаукт представляет собой комплекс адаптационно-регу­ляторных механизмов, направленных на сохранение жизнеде­ятельности организма и на увеличение продолжительности жизни. Многие механизмы витаукта, в частности возрастные адаптационно-регуляторные сдвиги, закреплены в геноме. Но в процессе старения возникают существенные химические, физико-химические, биофизические и другие нарушения, ко­торые могут вызывать изменения в генетическом аппарате. Одни из них способствуют прогрессированию старения, нарушению структуры и функций организма. Другие становятся основой изменений, повышающих его жизнедеятельность.

Соотношением процессов старения и витаукта определяет­ся продолжительность жизни.

Биологический возраст — объективная мера состояния жиз­недеятельности организма в данный временной интервал. Он является итогом сложного взаимодействия процессов старения и витаукта и характеризует состояние организма в динамике возрастного развития. Биологический возраст у различных ин­дивидуумов неодинаков и изменяется во временных интер­валах.

Хронологический возраст — фактор времени, который может влиять на развитие некоторых видов возрастной патологии. Многие проявления старения прямо коррелируют с хроноло­гическим возрастом.

9.3. Формирование органов челюстно-лицевой области 9.3.1. Костный аппарат

Развитие костей верхней и нижней челюстей начинается в антенатальном периоде.

Нижняя челюстьв антенатальном периоде состоит из двух половин, объединенных соединительной тканью. После рож­дения, в неонатальный период, или период новорожденности, начинается сращение нижней челюсти, которое заканчи­вается примерно к концу первого года жизни. К этому време­ни нижняя челюсть имеет тело и альвеолярный отросток. Од­нако альвеолярный отросток с фолликулами зубов развит еще слабо. Ветвь челюсти широкая и короткая, суставной отросток расположен почти на уровне альвеолярного отростка. В после- дующем одновременно с телом челюсти развиваются ветви и формируются суставные головки. Рост ветвей нижней челюсти в длину сопровождается изменением угла между ними и телом челюсти: очень тупой угол у ребенка становится более острым у взрослого. Изменения колеблются в пределах 140— 105° (рис. 9.1).

Верхняя челюстьу новорожденного развита слабо, короткая, широкая, состоит главным образом из альвеолярного отрост­ка с расположенными в нем фолликулами зубов.

Челюстные кости детей богаты органическими веществами и содержат минеральных веществ меньше, чем челюстные ко­сти взрослых. Этим объясняется большая эластичность и мень­шая ломкость детских костей. У детей кости челюстей имеют обильное кровоснабжение, широкие питательные (гаверсовы) каналы остеона, тонкое и нежное строение костных перекла­дин. Красный костный мозг костей в детском возрасте менее устойчив к различным раздражениям, чем желтый костный мозг взрослых. Надкостница челюстных костей в детском воз­расте утолщена.

Альвеолярный отростокверхней и нижней челюстей разви­вается синхронно с развитием и прорезыванием зубов. Коли­чеством и степенью формирования зубов определяются возра­стные размеры этих отделов челюстных костей. Клинически по состоянию зубных рядов можно судить о росте челюстных ко­стей. При врожденной адентии альвеолярные отростки костей не развиваются и не растут.

В развитии челюстных костей различают два периода. Пер-

вый период — усиленный рост челюстей в возрасте 4,5—6 лет, когда челюсть подготавливается к прорезыванию посто­янных фронтальных зубов. В это время между молочными зуба­ми образуются промежутки, так как постоянные фронтальные зубы имеют большие размеры по сравнению с молочными.

Второй период совпадает с развитием и прорезывани­ем постоянных жевательных зубов и характеризуется усилен­ным ростом тела челюсти в соответствующих отделах. Этот процесс начинается в 6-летнем возрасте с прорезывания пер­вых моляров и продолжается до 12—13 лет, когда прорезыва­ются вторые моляры. В 16—18 лет при прорезывании третьих моляров усиливается рост челюсти в соответствующем участке. Одновременно с ростом челюстных костей в горизонтальной плоскости происходит их рост в вертикальном направлении: увеличивается тело челюстей, растут восходящие ветви ниж­ней челюсти, формируются суставные головки и суставные впа­дины, оформляются носовые ходы и верхнечелюстные пазухи.

Сформированный альвеолярный отросток состоит из плот­ных костных пластин и разделен на отдельные ячейки (лун­ки), изолированные друг от друга костными межальвеолярны­ми перегородками. Альвеолы многокорневых зубов содержат межкорневые перегородки, отделяющие корни зуба друг от дру­га. Форма и величина альвеол соответствуют форме и величине корней зубов. Ширина межальвеолярных перегородок меняется в связи с возрастными изменениями кривизны челюсти.

Альвеолярный отросток на верхней и нижней челюстях в различных отделах имеет разное строение. Это обусловлено функциональными особенностями различных групп зубов.

На верхней челюсти компактная вестибулярная пластинка альвеолярного отростка в области фронтальных зубов истон­чена и связана с небной при помощи межкорневых перегоро­док. Небольшая толщина этой компактной пластинки придает ей значительную эластичность. При заднепереднем давлении она сравнительно легко отклоняется в сторону губы и при снятии давления принимает исходное положение.

На нижней челюсти в области фронтальных зубов язычная стенка альвеолярного отростка значительно толще губной и образует изгиб, обеспечивающий большую сопротивляемость жевательному давлению, направленному спереди назад.

Стенка альвеолярного отростка в области премоляров утол­щена, причем язычная стенка несколько толще вестибулярной. Возможно, это связано с влиянием наибольшей нагрузки на язычную стенку альвеолы в связи с физиологическим накло­ном премоляров в сторону языка. Поэтому жевательная нагрузка в язычную сторону больше, чем в щечную. Альвеолярные от­ростки играют основную роль в фиксации зубов, жевательная

функция которых является непременным условием нормаль­ных обменных процессов в них.

Твердое небо,почти плоское у новорожденных, с возрас­том приобретает форму купола. У новорожденного небные от­ростки объединены соединительной тканью. Постепенно в нее со стороны небных отростков начинает внедряться в виде шипов костная ткань. К моменту смены зубов небный шов пронизан костными шипами, идущими навстречу друг другу. С возрастом прослойка соединительной ткани уменьшается, и шов становится извилистым. В переднем отделе неба от его шва отходят в стороны 3—6 поперечных небных складок; чаще они изогнуты, могут прерываться, а также делиться на ветви. У новорожденных эти складки хорошо выражены и играют важ­ную роль в функции сосания. У людей среднего возраста они менее заметны и могут исчезать.

Верхнечелюстные яазухиу новорожденного в виде неболь­шой ямки или вдавления в наружную стенку носа появляются лишь на 5-м месяце антенатального периода. Верхнечелюстные пазухи особенно интенсивно увеличиваются в течение первых пяти лет жизни ребенка. В период от 5 до 15 лет их развитие замедляется. Характерную для взрослого форму пазухи прини­мают только по окончании прорезывания всех постоянных зубов. Левая пазуха бывает больше правой. У мальчиков размер пазух больше, чем у девочек.

Прорезывание (временных) молочных зубову детей начина­ется в 6—7-месячном возрасте и заканчивается к 2,5—3 годам. Всего молочных зубов 20; их обозначают римскими цифрами: I, II, III,IV, V. Полный зубной ряд временных зубов верхней и нижней челюстей обозначают формулой:

VIV III II I | I II III IV V

V IV III III I II IIIIV V

Соотношение челюстей при наличии временных зубов на­зывается молочным прикусом (рис. 9.2).

На смену временным зубам в 5—6-летнем возрасте начина­ют прорезываться 32 постоянных зуба, что продолжается до 20—25 лет и позднее. Постоянные зубы обозначают клиничес­кой формулой, в соответствии с которой каждый зуб верхней и нижней челюстей справа и слева имеет свой порядковый номер, обозначаемый, начиная от средней линии, арабскими цифрами.

87654321 12345678

8 7 6 5 4 3 2 1 1 23 4 5 6 7 8

Прорезывание зубов и их расположение в зубной дуге называется активным прорезы­ванием зубов. Выдвижение зубов из челюстных костей продол­жается на протяжении всей жизни. Непрерывное прорезы­вание может сопровождаться образованием кости у края аль­веолы и постоянным образова­нием цемента на корне зуба.

Прикрепление эпителия десны при прорезывании зуба

наблюдается на границе средней и нижней трети коронки зуба. Место прикрепления эпителия, однако, непостоянно и со временем очень медленно смещается по направлению к вер­хушке корня. Благодаря этому в полости рта появляется все большая часть коронки зуба, а затем и корня. Этот процесс называется пассивным прорезыванием.

По положению прикрепления эпителия различают 4 стадии прорезывания зуба (рис. 9.3). Впервой стадии эпителий при­крепляется только на эмали зуба; десны покрывают примерно одну треть эмали. Клиническая коронка меньше анатомичес­кой. Эта стадия продолжается со времени прорезывания зуба до 25-летнего возраста. Во второй стадии прикрепление эпителия имеется не только на эмали, но отчасти и на цемен-

те. Однако клиническая коронка все еще меньше анатомичес­кой. Такая картина наблюдается обычно в возрасте от 25 до 35 лет. В течение жизни отделение эпителия от эмали продолжа­ется, прикрепление его смещается на цемент, однако эпите­лий еще не полностью покрывает корень. Клиническая корон­ка совпадает с анатомической. Такое положение соответствует третьей стадии и наблюдается приблизительно в возрасте 35—45 лет. Вчетвертой стадии прикрепление эпителия сме­щается по направлению к верхушке корня, в связи с чем часть корня остается свободной. Клиническая коронка больше, чем анатомическая. Совокупность этих признаков характерна для лиц старше 45 лет. Таким образом, по стадиям пассивного прорезы­вания можно делать выводы относительно возраста человека.

Формы прикуса.Соотношение зубного ряда верхней челюс­ти с зубным рядом нижней челюсти называется прикусом. Различают 4 основных варианта прикуса.

Ортогнатия — резцовое перекрытие зубами верхней че­люсти одноименных зубов-антагонистов нижней челюсти. При этом соотношение фронтальных зубов ножницеобразное.

Прогения — резцовое перекрытие зубами нижней челю­сти одноименных антагонистов верхней челюсти; соотношение зубов также ножницеобразное.

Бипрогнатия — ножницеобразное соотношение резцов при наклонном вперед расположении фронтальных зубов и аль­веолярных отростков обеих челюстей по отношению к телу че­люстей.

Прямой прикус — фронтальные зубы при сомкнутых че­люстях не имеют резцового перекрытия; соотношение резцов щипцеобразное.

9.3.2. Слизистая оболочка

В раннем постнатальном периоде(до 1года) отмечается одно­типное строение слизистой оболочки полости рта во всех ее областях, обусловленное низкой дифференцировкой эпителия и соединительной ткани. Эпителиальный слой тонок и состо­ит из двух слоев клеток — базальных и шиловидных, эпители­альные сосочки не развиты. В этом возрасте эпителий всех от­делов полости рта содержит большое количество гликогена и РНК,в эпителии и соединительной ткани определяется зна­чительное количество кислых гликозаминогликанов.

Базальная мембрана во всех отделах полости рта истончена и легко подвергается различным повреждающим воздействи­ям.

В собственной пластинке слизистой оболочки представлена рыхлая неоформленная соединительная ткань, волокнистые

структуры которой малодифференцированы. Особенности сли­зистой оболочки новорожденных обусловливают непрочность и легкую ранимость ее в этом возрасте. В то же время каче­ственный состав тканей обеспечивает высокую способность к регенерации. Передача через плаценту материнских антител, гормонов, ферментов и других биологически активных веществ обусловливает достаточно высокую резистентность организма ребенка к возникновению вирусных и бактериальных стома­титов на первом году жизни.

В период первого детства(возраст 1—3 года) в слизистой оболочке полости рта уже четко формируются регионарные от­личия, обусловленные ее морфофункциональными особенно­стями. В эпителии языка, губ и щек отмечаются сравнительно низкое содержание гликогена, стабилизация процессов фор­мирования эпителия. Коллагеновые и эластические волокна собственной пластинки слизистой оболочки расположены рых­ло, без определенной ориентации, имеют нежное и тонкое строение, связанное с низкой степенью зрелости. Содержание кислых гликозаминогликанов снижено, но увеличено содержа­ние клеточных элементов с преимущественной локализацией их в области сосудов. Наличие клеточных элементов в сочета­нии с большим количеством кровеносных сосудов способствует высокой проницаемости сосудистой стенки в этих областях.

В соединительной ткани слизистой оболочки у детей этого возраста появляется большое количество тучных клеток (мо­лодые неактивные формы), расположенных периваскулярно.

Количество плазматических клеток и гистиоцитов остается незначительным.

Эпителиальный покров сизистой оболочки десен и твердо­го неба более плотный, что обусловлено значительным упло­щением эпителиальных клеток и наличием зон ороговения и |паракератоза. Наряду с этим исчезает гликоген, который, ве­роятно, используется в процессах кератинизации. Базальная мембрана и волокнистые структуры собственной пластинки слизистой оболочки десен и твердого неба уплотнены по срав­нению с таковыми в грудном возрасте, что обусловлено ори­ентированным расположением отдельных волокон и пучков.

В возрасте 3—12 лет, т.е. в период дошкольного и младшего школьного возраста,происходят количественные и качествен­ные изменения слизистой оболочки полости рта, обусловлен­ные характером обменных процессов организма ребенка. Уве­личиваются объем эпителия и содержание в нем гликогена и РНКпо сравнению с ранним детским возрастом, происходит уплотнение и огрубение базальной мембраны. В собственной пластинке слизистой оболочки нарастает количество ретику­линовых и эластических структур, созревает коллаген.

Меняется и клеточный состав соединительнотканной осно­вы. Значительно возрастает количество лимфоидно-гистиоцитар-ных элементов, образующих периваскулярные инфильтраты.

Появление лимфоидно-гистиоцитарных (круглоклеточных) скоплений свойственно иммунологическим сдвигам и имеет отношение к изменению белкового обмена. Сначала накапли­ваются клетки, продуцирующие антитела (лимфоциты, плаз­матические клетки), а затем вырабатываются специфические глобулины, т.е. собственно антитела. Подобная качественная перестройка структур слизистой оболочки, свойственная детям этого возраста, связана, по-видимому, с сенсибилизацией организма и формированием защитных механизмов.

После 12—14 лет, в старшем школьном возрасте,гистологи­ческие и гистохимические изменения и функциональные осо­бенности обусловлены влиянием факторов гормональной ре­гуляции в связи с активным половым развитием и половым созреванием.

Слюнные железы

Слюнные железы функционируют с момента рождения. Изна­чально секреция слюны незначительна, что обусловливает некоторую сухость слизистой оболочки полости рта у детей в первые месяцы жизни. Однако с 5—6-го месяца слюноотделе­ние значительно усиливается. Иногда дети не успевают прогла­тывать слюну и она непроизвольно вытекает изо рта (физио­логическое слюнотечение).

Проекция протока околоушной слюнной железы у новорож­денных и детей раннего возраста иная, чем у взрослых. Про­ток расположен низко, имеет непрямой ход и открывается на расстоянии 0,8—1 см от переднего края жевательной мышцы. Околоушная слюнная железа более округлая, мало заходит вперед и доходит до угла нижней челюсти. Лицевой нерв ле­жит поверхностно.

В период полового созревания секреторные процессы в слюн­ных железах протекают особенно интенсивно, что обусловле­но гормональной перестройкой организма.