Исполнительные механизмы функциональной системы, обеспечивающей целостность тканей

Поведение

Поведение является одним из главных инструментов защиты. Оно может иметь пассивный и активный характер. К пассив­ным формам поведения относятся настораживание, укрывание, затаивание, предостерегающие действия, избегание, что хоро­шо можно проследить на поведении некоторых детей в стома­тологическом кабинете. При заболеваниях внутренних органов пассивными формами поведенческих реакций являются поиск удобной позы, в которой неприятные ощущения становят­ся минимальными, сохранение неподвижности, укутывание. К активным формам оборонительного поведения относятся со­противление врачебному вмешательству, агрессия, прием ле­карств, аутотренинг, самолечение. Для достижения результата поведенческих реакций, обеспечения деятельности других за­щитных механизмов необходима перестройка работы всех внут­ренних органов и систем. Например, изменение и перераспре­деление кровообращения направлены на усиленную доставку питательных веществ, клеточных и гуморальных иммунных ком­понентов защиты, кислорода, ферментов и гормонов к месту повреждения для активации репаративных (восстановительных) процессов. Усиление процессов защитного синтеза в печени и почках необходимо для обезвреживания токсических продук­тов, образующихся при повреждении, размозжении, воспале­нии тканей. В свою очередь это усиливает работу выделитель­ных органов (почки, потовые железы), выводящих из организма мочевую кислоту, мочевину, ионы водорода, аммиак. Неизбеж­но участвует в этих процессах и эндокринная система, адап­тирующая работу внутренних органов к новым условиям.

Саливация

Саливация является экстренным механизмом защиты органов полости рта при попадании отвергаемых веществ. Сильное раз­дражение механо-, термо- и хеморецепторов, а также воздей­ствие на ноцицепторы приводят к отделению большого коли­чества слюны, бедной ферментами и выполняющей задачу быстрейшего удаления отвергаемых веществ из полости рта, нормализации температуры поступающих продуктов, разведе­ния химических раздражителей. Существенную роль играют буферные свойства слюны, позволяющие нейтрализовать кис- лотные или основные компоненты отвергаемых веществ.

Вместе с пищевыми или отвергаемыми веществами в рото­вую полость поступают токсины и микробная флора. Оптималь­ная температура, влажность, основная реакция слюны, нали-

чие питательных веществ в виде небольших остатков пищи в межзубных промежутках или зубодесневых карманах создают благоприятные условия для развития аэробных и анаэробных микроорганизмов. Основная масса микроорганизмов в ротовой полости локализуется в зубном налете, в зубодесневых карма­нах, в складках слизистой оболочки и в межзубных промежут­ках. Микробы составляют 70 % объема зубного налета. В 1 мг сухой массы последнего содержится около 250 млн микробных клеток. В ротовой полости встречается свыше 100 видов мик­роорганизмов, а в 1 мл слюны содержится более 100 микроб­ных клеток. Основную группу бактерий составляют стрепто­кокки. Постоянно обитают в ротовой полости лактобациллы, сапрофитные нейссерии и коринебактерии, отдельные виды ви­русов. Крометого, обычно присутствуют гемофильные бакте­рии, трепонемы, дрожжеподобные грибы, актиномицеты, микоплазмы, простейшие. Резидентная микрофлора полости рта образует прочный микробный барьер для патогенов. Взаимные влияния различных групп микроорганизмов носят химический характер. В целом нормальная флора полости рта относительно стабильна, однако подвергается некоторым изменениям в связи с возрастом. В стабилизации микрофлоры полости рта суще­ственная роль принадлежит слюне, обладающей бактерицид­ным и антитоксическим свойствами. Бактерицидное действие слюны связано с содержанием в ней факторов, взаимодейству­ющих с бактериями и приводящих к их гибели (лизоцим, лак-тоферрин, миелопероксидаза, неферментные катионные бел­ки, ионы лития, иммуноглобулины).

Лизоцим (мурамидаза) — термостабильный белок типа му-колитического фермента с относительной молекулярной мас­сой от 13 000 до 25 000. Механизм бактериолитического дей­ствия лизоцима состоит в гидролизе связей N-ацетилмурамо-вой кислоты и N-ацетилглюкозамина в полисахаридных цепях пептидогликогенного слоя клеточной стенки бактерий, в ре­зультате чего изменяется ее проницаемость и клеточное содер­жимое диффундирует в окружающую среду. Лизоцим оказыва­ет стимулирующее влияние на функцию Т- и В-лимфоцитов, усиливает адгезивные свойства иммунокомпетентных клеток, активирует систему комплемента, обладает гистамин- и серо-тонинпектической способностью, влияет на различные стадии фагоцитоза, хемокинез, опсонизацию и деградацию антиген­ного материала. Лизоцим также стимулирует регенеративные процессы в тканях, усиливает действие антибиотиков.

Лактоферрин конкурирует с бактериями за ионы железа и приводит к гибели тех, у которых развита система цитохромов.

Миелопероксидаза в присутствии перекиси водорода, ионов хлора, брома, йода встраивает ионы галогена в оболочки бакте-

рий. Введение сильных окислителей в мембрану грамположи-тельных и грамотрицательных бактерий приводит к их гибели.

Абсорбция грамположительными и грамотрицательными бактериями неферментных катионных белков вызывает гибель микроорганизмов.

Ионы лития вызывают переход микроорганизмов в К-форму.

Важным компонентом защиты являются иммуноглобули­ны — IgG, IgA, IgM.Они обнаружены в слюне, в жидкости десневых карманов; в наибольшем количестве иммуноглобули­ны содержатся в соединительной ткани десны, богато снаб­женной микрососудами. В слюну иммуноглобулины попадают путем пассивной диффузии преимущественно в области зубо-десневой борозды, а также между эпителиальными клетками десны. В полости рта основным является секреторный иммуно­глобулин S-IgA,обладающий способностью связывать экзоток­сины. Последний связывается с секреторным компонентом Sc, который синтезируется непосредственно эпителиальными клетками выводных протоков слюнных желез, и фиксируется на эпителиальных клетках в качестве рецептора, придавая им им­мунологическую специфичность. Секреторный IgA наиболее ус­тойчив к воздействию ферментов, поэтому он обнаруживается в слюне в наибольших количествах. Небольшое количество IgG продуцируется плазматическими клетками слизистой оболочки десны. Иммуноглобулины могут находиться в полости рта как в свободном состоянии, так и в связанном, адсорбируясь на по­верхности лимфоцитов, нейтрофилов, эпителиальных клеток. Помимо иммуноглобулинов, в слюне содержатся в небольшом количестве компоненты комплементов СЗ и С4, попадающие туда из кровотока через зубодесневую борозду. Иммунные ком­поненты скапливаются в зубодесневой жидкости, откуда и пе­реходят в другие отделы полости рта. Вместе с тем наличие в слюне факторов антитоксического, бактериолитического и бак­терицидного действия не обеспечивает полной защиты организма от патогенного действия поступающей микрофлоры.

Существенная роль в процессах защиты принадлежит осо­бым физиологическим механизмам — барьерам, предохраня­ющим клетки органов и тканей от соприкосновения с повреж­дающими агентами, чужеродными веществами, ядами, токси­нами, вирусами.

Барьерные функции

Барьерыусловно делят на внешние и внутренние. К внешним барьерам относят кожу, слизистые оболочки, легкие, пи­щеварительный тракт, печень, почки. Внутренние барье­ры представлены микроциркуляторным руслом тканевого функционального элемента, регулирующим поступление из

крови в органы и ткани необходимых энергетических ресурсов и своевременный отток продуктов клеточного обмена. Это обес­печивает постоянство состава, физико-химических и биологи­ческих свойств тканевой жидкости и сохранение их на оптималь­ном уровне. Внутренние барьеры — гематоэнцефалический, ге-матоофтальмический, гематоликворный, гематолимфатический, гематоплевральный и др. — получили название гистогематичес-ких барьеров. Основным структурным элементом гистогематичес-ких барьеров является кровеносный капилляр. Эндотелий капил­ляров различных органов существенно различается, что и опре­деляет избирательный характер проницаемости их гистогемати-ческих барьеров. В состав гистогематических барьеров включают также барьеры внутриклеточные — трехслойные липопротеино-вые мембраны митохондрий, эндоплазматической сети пластин­чатого аппарата (Гольджи), клеточной оболочки.

Функции барьера заключаются в задержке перехода чуже­родного вещества извне в ткани или из крови в ткани и со­здании оптимальных условий для жизнедеятельности тканевых элементов. В полости рта функцию внешнего барьера выпол­няет эпителий слизистой оболочки; при этом качество барьера во многом зависит от количества слоев и формы эпителиаль­ных клеток. Наиболее прочен барьер на языке, покрытом оро-говевающим многослойным эпителием. В подслизистом слое языка находится сравнительно небольшое количество клеток, способных к фагоцитозу. Десневой барьер на первый взгляд выглядит значительно слабее и имеет ряд особенностей, свя­занных со строением слизистой. Слизистую десны условно де­лят на сулькулярный, маргинальный и прикрепляющийся от­делы (рис. 5.1). В маргинальном отделе представлен как отдель­ная структурная единица межзубный сосочек. Эпителий мар­гинального отдела десны способен к ороговению, что делает его устойчивым к механическим воздействиям пищевых про­дуктов при жевании, к действию химических и температурных факторов. В клетках эпителия обнаруживают большое количе­ство лизосомоподобных телец. Эпителий сулькулярного отдела слизистой оболочки, расположенный вокруг шейки зуба, не имеет ороговевающих клеток. Расстояние между эпителиальны­ми клетками этого отдела больше, чем в других отделах сли­зистой оболочки десны. Эти факторы обусловливают более высокую проницаемость эпителия для микробных токсинов и для лейкоцитов. В подслизистом слое слизистой оболочки дес­ны скапливается значительное количество клеток, обладающих фагоцитарной активностью по сравнению с аналогичным слоем слизистой языка. При этом большая часть клеток представлена нейтрофилами; лимфоцитов и моноцитов значительно мень­ше. Нейтрофилы обладают выраженной фагоцитарной актив­ностью, благодаря которой происходит уничтожение микро-

организмов, попадающих на слизистую десны. Часть микрофло- ры удаляется за счет слущивания эпителия и его смыва ротовой жидкостью. Помимо клеток крови, в подслизистом слое десны обнаружены лимфоидные клетки, обладающие способностью собираться в дискретную лимфоидную ткань при действии специфического бактериального стимула. Нечувствительность, или иммунитет, зависит от состояния соответствующего гистогематического барьера, поскольку обязательной пред- посылкой непосредственного воздействия на клеточные эле-менты является проникновение повреждающего фактора в мик- росреду организма. В том случае, когда компоненты слюны и тканевый барьер не справляются с патогенным действием мик- рофлоры, в процесс защиты включаются факторы неспецифи- ческого (естественного) и специфического иммунитета, реа- лизуемые при непосредственном участии лимфоидной ткани. Наиболее выраженными скоплениями лимфоидной ткани

полости рта являются небные и язычные миндалины, выполняю­щие также и функции внешнего барьера. В миндалинах обезвре­живаются инфекционно-токсические вещества (вирусы, токси­ны), трансформируются клетки белой крови. Другой их функци­ей является кроветворная: в миндалинах образуются лимфоци­ты, поступающие частично в лимфатические сосуды, частично в полость рта и глотки. Лимфоциты, попадающие в ротовую по­лость, разрушаются, что сопровождается выделением лизосомаль-ных ферментов — протеолитических, нуклеотических и катали­заторов белковой природы, ускоряющих химические процессы, способствующие обезвреживанию патогенной микрофлоры.

Таким образом, в защите организма от патогенного действия микроорганизмов, экзо- и эндотоксинов, антигенов первым этапом является обезвреживание чужеродных факторов на по­верхности слизистой оболочки рта за счет факторов слюны, секреции иммуноглобулинов, ограниченной миграции лейкоци­тов и лимфоцитов на слизистую оболочку. Второй этап — тка­невый и клеточный барьеры, препятствующие проникновению чужеродного агента. При наличии над- и поддесневого камня, задержке пищи в межзубных промежутках в результате неплот­ного смыкания апроксимальных поверхностей зубов, неправиль­ной установке зубных протезов и ортодонтических аппаратов, преобладании в диете избытка углеводов и действии ряда дру­гих факторов изменяется соотношение разновидностей микро­бов, содержащихся в зубном налете, со сдвигом бактериально­го равновесия в сторону анаэробных микроорганизмов. Сначала увеличивается количество факультативно-анаэробной и анаэроб­ной кокковой флоры (энтерококки, бета-гемолитические стреп­тококки, нейссерии, диплококки). Позднее преобладают более строгие анаэробы — пептострептококки, вейлонеллы, лепто-трихии, бактероиды, фузобактерии, вибрионы, актиномицеты. Они выделяют бактериальные ферменты (гиалуронидаза, хонд-роитинсульфатаза, коллагеназа) и токсины (липополисахариды. липотеновая кислота, мурамил-дипептид), которые проникают в эпителий и соединительную ткань, мобилизуя защитные ме­ханизмы тканевого функционального элемента.