Рефлекторный принцип регуляции функций

Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом (?[v]) развития рефлекторной теории следует считать классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.(?[vi])

В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса[vii]. Рецептивным полем называется участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки для оптимального восприятия адекватных раздражителей и располагающиеся в сетчатке (фоторецепторы); в спиральном (кортиев) органе (волосковые слуховые рецепторы); в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях (проприорецепторы); на поверхности языка (вкусовые рецепторы); в слизистой оболочке носовых ходов (обонятельные рецепторы); в коже (болевые, температурные, тактильные рецепторы) и др.[viii]

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная цепочка нервных клеток[ix], обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение.

Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями. Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в ЦНС.[x]

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т.е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса). Наличие в структуре рефлекторной

дуги двух и более синаптических переключений (т.е. 3 и более нейрона)

позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретенного

навыка, коррекции выполненного ответа только на основе принципа

рефлекторной реакции требует существенного пересмотра классической

схемы рефлекторной реакции, определяемой простой прямой связью:

стимул ->_нервный центр -> реакция.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе

организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним

звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реа

лизованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выда

ющим исполнительные команды. Обратная связь — важнейший: принцип

функционирования кибернетических информационно-управляющих сис

тем — трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она мо

жет быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к

нервному центру, например, через возвратную аксонную коллатераль пира

мидного нейрона коры большого мозга или двигательной моторной клетки

переднего рога спинного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и

нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управ

ляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализа

тора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраиваю

щийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенст

вуя рефлекторную реакцию и оптимизируя поведение организма.

Классификации рефлексов. Существуют классификации рефлексов: па

способами их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервным

структурам их обеспечения, биологическому значению, сложности ней

ронной структуры рефлекторной дуги и др. Цо способу вызывания разли

чают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакции, передавае-

мых по наследству и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобре

таемые на протяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстероцептивные рефлексы— рефлекторные реакции, ини

циируемые раздражением экстерорецепторов (болевыё, температурные,

тактильные и др), интероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции,

запускаемые раздражением интероцепторов (хемо-, баро-, осморецепторов

и др.), проприоцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, осуществля-

емые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, сус

тавных поверхностей и др.).

В зависимости от уровней структуры мозга различают спинномозговые,

бульбарные, мезэнцефалитные, диэнцефальные, кортикальные- рефлекторные

реакции.

По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборони

тельные, половые и др.

С учетом уровня эволюционного развития, совершенствования сложно

сти нервного субстрата, обеспечивающего рефлекторную реакцию, физио

логического значения, уровня интегративной деятельности организма вы

деляют шесть основных видов рефлексов, или уровней рефлекторных ре

акций (А.Б. Коган).

Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлектор-

ными реакциями осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спин

ного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздра

жением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локаль

ных сегментарных сокращений скелетных мышц. Элементарные безуслов

ные рефлексы осуществляются по жестко детерминированным програм

мам и имеют четкую структурную основу в виде сегментарного аппарата

спинного мозга. В результате такие рефлекторные реакции отличаются

высокой степенью автоматизма и стереотипности. Функциональная роль

этой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших при

способительных реакций к внешним воздействиям местного значения, а

также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласован

ные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегета

тивных функциональных объединений внутренних органов. Эти рефлексы

также вызываются раздражением определенных групп внешних или внут

ренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реак

цией, а формирует сложные координационные акты сокращения и рас

слабления мышц, а также возбуждения или торможения деятельности ряда

внутренних органов.

В физиологических механизмах реализации рефлекторных реакций это

го типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечи

ваемый соответствующими спинномозговыми структурами и осуществля

ющий антагонистическую, реципрокную иннервацию мышц-синергистов

и антагонистов, функциональное назначение координационных безуслов

ных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безу

словных рефлексов целенаправленных локомоторных актов или гомеоста-

тических систем организма.

Интегративмые безусловные--рефлексы представляют собой дальнейший

шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих

сложные двигательные- акты организма в тесной связи с вегетативным

обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты.

Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически

важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяю

щим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химиче

ские свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение.

Интегративные безусловные рефлексы всегда носят системный характер,

включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компо

ненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной

со многими развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспе

чивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого

акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример та

кой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение по

следней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оп

тимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизве

стного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегратив-

ные безусловные рефлексы требуют для реализации надсегментарных ме

ханизмов рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы

означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к по

веденческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой ви

довые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных

рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих

стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы,

имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологи

чески важным потребностям организма.

Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными

интегративными реакциями, построенными таким образом, что заверше

ние одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстин

ктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные реф

лексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза. Нервный

субстрат, ответственный за физиологические механизмы инстинктивного

поведения, представляет иерархическую систему соподчиненных центров

интегративных, координационных и элементарных безусловных рефлек

сов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловлена

этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограни

чивающей сферу функционирования обратной связи от последующего эта

па к предыдущему, уже реализованному. Инстинктивные реакции отража

ют исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие

безусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений и

желаний.

Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакци

ях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретаю

щими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкреп

ления их безусловными стимулами (сигналы), имеющими биологическое

значение. Основным отличием этой категории рефлекторных реакций яв

ляется то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Услов-

норефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на

протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем

возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условно-

рефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая

структура головного мозга — кора большого мозга. Многоканальность и

взаимозаменяемость путей реализации условнорефлекторного механизма

лежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлектор-

ных реакций. В системе рефлекторных реакций появление условного реф

лекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведе

нии высших животных и человека. Условнорефлекторные реакции дают

возможность организму заблаговременно отвечать на жизненно важные

ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы

закладывают начало ассоциативному способу мышления.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психиче

скими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных

условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагиро

вания. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных под

крепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного и

Целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования

И программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реак

ции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители.

Часто такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу

(отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы вы

сшей нервной деятельности оказываются связанными с синтетическими

процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего

мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления

абстрактной мыслительной деятельности человека.