Механизм первого вдоха новорожденного.
Глава 8
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Общие положения
Дыхание —это совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм человека кислорода, использование его для окисления органических веществ и удаления из организма углекислого газа.
Дыхание состоит из ряда этапов:
1)транспорт газов к легким и обратно — внешнее дыхание;
2)поступление кислорода воздуха в кровь через альвеолярно-ка-пиллярную мембрану легких, а углекислого газа — в обратном направлении;
3)транспорт 02кровью ко всем органам и тканям организма,а углекислого газа — от тканей к легким (в связи с гемоглобином и в растворенном состоянии);
4)обмен газов между тканями и кровью: кислород перемещаетсяиз крови в ткани, а углекислый газ — в обратном направлении;
5)тканевое, или внутреннее дыхание, цель которого — окисление органических веществ с выделением углекислого газа и воды (см. гл. 10 «Обмен веществ и энергии»).
Дыхание — один из основных процессов, поддерживающих жизнь. Прекращение его даже на небольшой срок ведет к скорой гибели организма от кислородной недостаточности — гипоксии.
Поступление в организм кислорода и выведение из него во внешнюю среду углекислого газа обеспечивается органами дыхательной системы (рис. 8.1). Различают дыхательные(воздухоносные) путии собственно дыхательные органы — легкие.
Дыхательные пути в связи с вертикальным положением тела делят на верхниеи нижние. К верхним дыхательным путям относят: наружный нос, полость носа, носоглотку и ротоглотку. Нижние дыхательные пути — это гортань, трахея и бронхи, включая их внутри- легочные разветвления, или бронхиальное дерево. Дыхательные пути представляют собой систему трубок, стенки которых имеют костную или хрящевую основу. Благодаря этому они не слипаются. Их просвет всегда зияет, и воздух свободно циркулирует в обе стороны, несмотря на изменения давления при вдохе и выдохе. Внутренняя (слизистая) оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным
Рис. 8.1. Органы дыхательной системы:
1 — полость носа; 2 — полость рта; 3 — носоглотка; 4 — ротоглотка; 5 — надгортанник; 6 — гортаноглотка; 7 — трахея; 8 — левый главный бронх; 9 — левое легкое; 10 — верхнедолевой бронх; 11 — нижнедолевой бронх; 12 — среднедолевой бронх; 13 — правое легкое; 14 — правый главный бронх; 15 — гортань
эпителием и содержит железы, вырабатывающие слизь. Благодаря этому вдыхаемый воздух очищается, увлажняется и согревается.
Верхние дыхательные пути
Наружный нос,nasus externus (греч. — rhis, rhinos), представляет собой выступающее в виде трехгранной пирамиды образование в центральной части лица. В его строении выделяют: корень, спинку, верхушку и два крыла. «Скелет» наружного носа образуют носовые кости и лобные отростки верхней челюсти, а также ряд хрящей носа (рис. 8.2). К последним относятся: латеральный хрящ, большой хрящ крыла носа, 1 — 2 малых хряща крыла носа, добавочные носовые хрящи. Корень носа имеет костный остов. Он отделен от области лба углублением, носящим название «переносье». Крылья имеют хрящевую основу и ограничивают отверстия — ноздри. Через них проходит воздух в полость носа и обратно. Форма наружного носа индивидуальна, но в то же время она имеет определенные этнические особенности. Снаружи нос покрыт кожей. Внутри ноздри переходят в полость, называемую преддверием полости носа.
Полость носа, cavitas nasi, спереди открывается ноздрями, а сзади сообщается с носоглоткой через отверстия — хоаны. В полости носа выделяют четыре стенки: верхнюю, нижнюю и латеральные. Они образованы костями черепа и описаны в подразд. 4.3. По срединной линии расположена перегородка носа. Ее «скелет» составляют: перпендикулярная пластинка решетчатой кости, сошник и хрящ перегородки носа. Следует отметить, что примерно у 90 % людей носовая перегородка в той или иной степени отклоняется от срединной линии. На ее поверхности имеются незначительные возвышения и углубления, но патологией считается тот вариант, когда искривленная перегородка препятствует нормальному носовому дыханию.
В полости носа выделяют преддвериеи собственно полость носа. Границей между ними служит порог носа. Он представляет собой дугообразную линию на латеральной стенке полости носа, расположенную на расстоянии около 1 см от края ноздрей, и соответствует границе с преддверием. Последнее выстлано кожей и покрыто волосами, которые препятствуют попаданию в дыхательные пути крупных частиц пыли.
В полости носа расположены три носовые раковины — верхняя, средняя и нижняя(рис. 8.3). Костную основу первых двух образуют одноименные части решетчатой кости. Нижняя носовая раковина является самостоятельной костью. Под каждой носовой раковиной расположены соответственно верхний, средний и нижний носовые ходы.Между боковым краем носовых раковин и перегородкой носа находится общий носовойход. В носовой полости наблюдаются как ламинарные, так и турбулентные потоки воздуха. Ламинарные потоки представляют собой течение воздуха без образования завихрений. Возникновению турбулентных
Рис. 8.2. Наружный нос:
1— малый хрящ крыла носа; 2— передняя носовая ость верхней челюсти; 3— хрящ перегородки носа; 4 —преддверие носа; 5 — большой хрящ крыла носа;6 — латеральный хрящ; 7— носовая кость; 8—лобный отросток верхней челюсти; 9—
носовая часть лобной кости227
Рис. 8.3. Полость носа:
1— лобная пазуха; 2— клиновидная пазуха; 3 —верхняя носовая раковина; 4— средняя носовая раковина; 5 — нижняя носовая раковина; 6 —глоточное отверстие слуховой трубы; 7 — нижний носовой ход; 8— преддверие носа; 9— средний носовой ход; 10 —верхний носовой ход
завихрений способствуют носовые раковины. Благодаря этому скорость прохождения воздуха через носовую полость уменьшается. Медленное движение обеспечивает большее согревание и очищение воздушного потока, что создает наилучшие условия для газообмена в альвеолах. В области нижнего носового хода открывается носослезный канал. По нему в полость носа из слезных путей поступает слеза.
Стенки полости носа выстланы слизистой оболочкой. В ней различают респираторнуюи обонятельнуюобласти. Обонятельная область находится в пределах верхнего носового хода и верхней носовой раковины. Здесь расположены рецепторы органа обоняния — обонятельные луковицы.
Эпителий респираторной области — реснитчатый (мерцательный). В его строении выделяют реснитчатые и бокаловидные клетки. Бокаловидные клетки секретируют слизь, благодаря которой носовая полость постоянно поддерживается в увлажненном состоянии. На поверхности реснитчатых клеток расположены особые выросты — реснички. Реснички колеблются с определенной частотой и способствуют перемещению слизи с осевшими на ее поверхности бактериями и пылевыми частицами в направлении глотки. Сосудистые сплетения, находящиеся в глубоких слоях слизистой оболочки, обеспечивают согревание поступающего воздуха.
Носовое дыхание является более физиологичным по сравнению с ротовым. Воздух в полости носа очищается, увлажняется и согревается. При нормальном носовом дыхании обеспечивается характерный для каждого человека тембр голоса.
Околоносовые пазухи, или придаточные пазухи носа, — это полости в костях черепа, выстланные слизистой оболочкой и заполненные воздухом. Они сообщаются с полостью носа через небольшие каналы. Последние открываются в области верхнего и среднего носовых ходов. Околоносовыми пазухами являются:
•верхнечелюстная(Гайморова) пазуха, sinus maxillaris, расположенная в теле верхней челюсти;
•лобная пазуха, sinus frontalis, — в лобной кости;
•клиновидная пазуха, sinus sphenoidalis, — в теле клиновиднойкости;
•ячейки решетчатого лабиринта(передние, средние и задние),cellulae ethmoidales, — в решетчатой кости.
Околоносовые пазухи формируются в течение первых лет жизни. У новорожденного имеется только Гайморова пазуха (в виде небольшой по размерам полости). Основная функция придаточных пазух — обеспечение резонанса при разговоре.
Из полости носа через носоглотку и ротоглотку вдыхаемый воздух поступает в гортань. Анатомо-физиологические особенности глотки описаны ранее.
Нижние дыхательные пути
Гортань
Строение.Гортань, larynx, расположена в передней области шеи. Вверху она с помощью связок соединяется с подъязычной костью, внизу продолжается в трахею (рис. 8.4). Верхняя граница гортани расположена на уровне межпозвоночного диска между IV и V шейными позвонками. Нижняя — на уровне VII шейного позвонка. Спереди гортань прикрыта мышцами шеи. Сзади от нее расположена глотка, сбоку проходят сонные артерии, внутренняя яремная вена и блуждающий нерв.
В полости гортани можно выделить три отдела: верхний — преддверие, средний — промежуточнуючасть и нижний — подголосовую полость. Границами между отделами являются парные преддверные и
Рис. 8.4. Гортань (вид спереди):1 — подъязычная кость; 2 — верхний рог щитовидного хряща; 3— пластинка щитовидного хряща; 4— нижний рог щитовидного хряща; 5 —перстневидный хрящ; 6 —хрящи трахеи; 7 — кольцеобразные связки трахеи; 8 —перстнещитовидный сустав; 9 —эластический конус; 10 —верхняя вырезка щитовидного хряща; 11 —щитоподъязычная мембрана
Рис. 8.5. Поперечный разрез гортани (вид сзади):
I — преддверие гортани; II — промежуточная часть; III — подголосовая полость; 7 — надгортанник; 2 — щитовидный хрящ; 3 —преддверная складка; 4 —желудочек гортани; 5 — голосовая мышца; 6 —перстнещитовидная мышца; 7 — перстневидный
хрящ; 8 — хрящ трахеи; 9 — голосовая складка
голосовые складки, ограничивающие две щели, которые также называются преддверной и голосовой. Просвет голосовой щели более узкий и может изменяться под действием мышц гортани.
Верхний отдел гортани довольно широкий. Он простирается от входа в гортань до преддверных складок. Промежуточная часть представляет собой самый узкий отдел. Это пространство ограниче
но сверху преддверными, а снизу — голосовыми складками. В промежуточной части между складками с каждой стороны расположено углубление — желудочек гортани (Морганиев желудочек). Желудочки гортани играют роль резонаторов воздуха при голосообразо- вании. Кроме того, они обеспечивают согревание вдыхаемого воздуха. Ниже голосовых складок расположена подголосовая полость. По направлению книзу она постепенно расширяется и продолжается в полость трахеи. Благодаря отличающейся ширине просвета различных отделов гортани на фронтальном и сагиттальном срезах она имеет форму песочных часов (рис. 8.5).
Основу органа образуют хрящи, которые разделяют на парные и непарные. Непарными являются щитовидный, перстневидный и надгортанный хрящи (рис. 8.6), к парным относят черпаловидный, конусовидный, рожковидный и зерновидный.
Щитовидный хрящв виде «щита» спереди закрывает остальные. Он состоит из двух пластинок, соединенных под острым углом, который называется выступом гортани. Он легко прощупывается (пальпируется) под кожей в области шеи в виде плотного по консистенции возвышения. У мужчин это образование хорошо выражено и называется кадыком (Адамово яблоко). От каждой пластинки отходит верхний и нижний рога. Между подъязычной костью и щитовидным хрящом располагается щитоподъязычная мембрана.
Надгортанный хрящлежит кзади от корня языка, над входом в гортань. Он имеет широкую верхнюю часть — пластинку,которая книзу суживается, образуя стебелек,или ножку. Надгортанный хрящ, покрытый слизистой оболочкой, называется надгортан-
Рис. 8.6. Хрящи и мышцы гортани:
а, г —вид сбоку; б —вид спереди; в, д— вид сзади; е —сагиттальный разрез; 1 —перстневидный хрящ; 2 —выступ гортани; 3— надгортанник; 4— верхний рог щитовидного хряща; 5 —нижний рог щитовидного хряща; б— дуга перстневидного хряща; 7 — перстнещитовидный сустав; 8 —черпаловидный хрящ; 9 —перстнечерпаловидный сустав; 10— пластинка перстневидного хряща; 11 —латеральная перстнечерпаловидная мышца; 12— черпалонадгортанная мышца; 13 —щиточерпаловидная мышца; 14 —задняя перстнечерпаловидная мышца; 15 —косая черпаловидная мышца; 16 —поперечная черпаловидная мышца; 17 —преддверная склад
ка; 18 — желудочек гортани; 19 — голосовая складка
ником. Основная его функция — препятствие для попадания в нижние дыхательные пути воды и пищи.
Перстневидный хрящрасположен ниже остальных и образует основание гортани. Свое название он получил благодаря специфической форме перстня. В нем выделяют дугу и пластинку.
Черпаловидный хрящпарный. Он расположен сзади на пластинке перстневидного хряща. Он имеет голосовой и мышечный отростки. Между щитовидным хрящом и голосовым отростком натянута голосовая связка. Мышечный отросток служит для фиксации некоторых мышц гортани. Остальные парные хрящи незначительных размеров и расположены в слизистой оболочке в области входа в гортань — конусовидныйи рожковидный, а в толще латеральной части щитоподъязычной мембраны — зерновидный.
Хрящи гортани соединяются между собой с помощью связок и суставов. Щитовидный хрящ с перстневидным соединяются с помощью двух перстнещитовидных суставов. Перстнечерпаловидныесуставырасположены между перстневидным хрящом и основаниями черпаловидных хрящей. В этом суставе черпаловидный хрящ вращается вокруг вертикальной оси, что приводит к расширению или сужению голосовой щели.
Мышцы гортани— поперечнополосатые и сокращаются произвольно. Их классифицируют на скелетныеи собственные. Скелетные мышцы гортани перемещают ее вверх или вниз при глотании и образовании голоса. Согласно классификации они относятся к мышцам шеи, расположенным ниже подъязычной кости (грудинощитовидная и щитоподъязычная). Собственные мышцы гортани по функции подразделяют на четыре группы:
1)мышцы, влияющие на ширину входа в гортань: черпалонадгортанная мышца, которая закрывает вход в гортань;2)мышцы, влияющие на положение надгортанника: щитонадгортанная мышца, поднимающая надгортанник;3)мышцы, влияющие на ширину голосовой щели:
•расширяющая (задняя перстнечерпаловидная);
•суживающие (боковая перстнечерпаловидная, щиточерпаловид
ная; поперечная и косая черпаловидные мышцы);4)мышцы, влияющие на состояние голосовой связки:
•напрягающие (перстнещитовидная мышца);
•расслабляющие (голосовая мышца).
Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой, поверхность которой выстлана мерцательным эпителием. Только в области голосовой складки расположен многослойный плоский неороговевающий эпителий.
Слизистая оболочка, за исключением области голосовых складок, срастается с подслизистой основой рыхло. Особенно это характерно для области преддверных складок. В этих местах возможно возникновение отеков, затрудняющих дыхание. Такое состояние носит название «ложный круп», возникающий у детей раннего возраста.
Функции гортани.Гортань относится к нижним дыхательным путям и обеспечивает проведение воздуха. В слизистой оболочке гортани и трахеи расположены многочисленные рецепторы, при раздражении которых возникает так называемый кашлевой рефлекс, являющийся защитным механизмом при попадании большого числа пылевых частиц. Одновременно гортань является органом голосооб- разования.
Голосообразование осуществляется благодаря голосовым связкам, расположенным в одноименных складках. На образование звуков вли-
Рис. 8.7. Формы голосовой щели при различных функциональных состояниях (схема):а— голосовая щель при фонации; б— голосовая щель при спокойном дыхании; в —голосовая щель при глубоком дыхании; 1— голосовая связка; 2— перепончатая часть голосовой щели; 3— хрящевая часть голосовой щели; 4— мышечный отросток черпаловидного хряща; 5 — перстневидный хрящ; 6 —голосовой отросток черпаловидного хряща; 7 — щитовидный хрящ
яют степень их натяжения, а также ширина голосовой щели (рис. 8.7).
При спокойном дыхании она составляет 5 мм, при глубоком дыха
нии и громком крике — 15 мм. При разговоре ширина голосовой
щели изменяется — то сужается, то расширяется. Существенную роль
в произнесении звуков играет степень натяжения голосовых связок.
Они напрягаются и расслабляются под влиянием соответствующих
мышц. На выдохе струя воздуха, проходя через голосовую щель, при
водит связки и складки в колебательные движения. При этом обра
зуются звуки, которые зависят от частоты и амплитуды колебания
связок. Частота колебания определяет высоту голоса, а амплитуда —
его силу. Кроме того, голос зависит от положения языка, губ, мяг
кого нёба, проходимости полости носа и его придаточных пазух.
Мужчины обладают более длинными голосовыми складками по срав
нению с женщинами. Поэтому мужской голос, как правило, ниже
женского.
Трахея и главные бронхи
Трахея (дыхательное горло), trachea, — полая цилиндрическая трубка длиной 11 - 13 см. Она начинается от гортани на уровне VII шейного позвонка. Между IV и V грудными позвонками она разделяется на два главных бронха, образуя бифуркацию трахеи. В трахее выделяют шейную и грудную части.В шейном отделе к ней прилежит щитовидная железа. В грудной полости трахея располагается в средостении, разграничивая его на переднее и заднее. Здесь к ней прилегают крупные сосуды, включая аорту. Позади трахеи на всем ее протяжении находится пищевод.
Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным эпителием. В ней содержатся многочисленные железы. Основу органа составляют 15 — 20 хрящевых полуколец, которые соединяются между собой с помощью связок. Задняя стенка лишена хрящевой ткани — это перепончатая часть трахеи. Ее основу составляет соединительная ткань и гладкие мышцы, расположенные в поперечном направлении. Благодаря наличию хрящевых полуколец трахея не спадается при дыхании. Снаружи орган покрыт адвентициальной оболочкой.
Главные бронхи,bronchi principales, расходятся под углом 70°. Правый главный бронх короче и шире, длиной 3 см, он расположен более вертикально и является непосредственным продолжением трахеи. Вследствие данной особенности инородные тела чаще попадают в этот бронх (в 70—80 % случаев). Левый главный бронх длиной 4—5 см.
Главные бронхи входят в состав ворот легких, внутри которых они разделяются, давая начало бронхиальному дереву. Принципы строения стенки главных бронхов и стенки трахеи сходны. Она так же, как и трахея, состоит из хрящевых полуколец. Слизистая оболочка изнутри выстлана мерцательным эпителием. Снаружи главные бронхи покрыты адвентициальной оболочкой.
Легкие
Строение легких.Легкое, pulmo (греч. — pneumon), — это паренхиматозный орган, расположенный в грудной полости (рис. 8.8). Правое легкое немного преобладает по размерам над левым. Масса правого легкого колеблется в норме от 360 до 570 г, левого — 325—480 г. В каждом легком выделяют диафрагмальную, реберную, средостенную и междолевыеповерхности. Сзади в пределах реберной поверхности выделяют позвоночную часть. Свое название поверхности легких получили от образований, к которым они прилежат.
Диафрагмальная поверхность соприкасается с диафрагмой, реберная — с внутренней поверхностью ребер, средостенная — с органом средостения, а ее позвоночная часть — с грудным отделом позвоночного столба, междолевые поверхности долей легкого прилежат друг к другу. Средостенная поверхность левого легкого в нижней части имеет углубление — сердечную вырезку.
Друг от друга поверхности отделены краями. Переднийкрай расположен между реберной и средостенной поверхностями; задний— между средостенной и реберной; нижнийотделяет реберную и средостенную поверхности от диафрагмальной.
Рис. 8.8. Легкие:1 — трахея; 2 — верхушка легкого; 3 — верхняя доля; 4 — реберная поверхность; 5 —нижняя доля; 6 — нижний край; 7 — средостенная поверхность; 8— передний край; 9 — главные бронхи; 10 — средняя доля; 11 — косая щель; 12 — горизонтальная щель
Каждое легкое имеет верхушку и основание.Верхушка расположена над ключицей и выступает примерно на 2 см выше. Основание соответствует диафрагмальной поверхности. Снаружи легкие покрыты серозной оболочкой — висцеральной плеврой.
Каждое легкое состоит из долей, разделенных щелями. В правом легком различают три доли: верхнюю, среднююи нижнюю.В левом — две: верхнююи нижнюю.Косая щельимеется в каждом легком, пересекает все три его поверхности, проникая внутрь органа. В левом легком она отделяет нижнюю долю от верхней, в правом — нижнюю от верхней и средней. Косая щель идет почти одинаково на обоих легких. Начинается она на заднем крае примерно на уровне III грудного позвонка, идет вперед, а затем направляется по реберной поверхности вперед и вниз по ходу VI ребра. В правом легком кроме косой щели имеется горизонтальная щель.Она отделяет от верхней доли треугольный участок — среднюю долю. Горизонтальная щель начинается от косой щели и проходит в проекции IV ребра.
Доли легких состоят из сегментов, т.е. участков в форме конуса, который обращен основанием к поверхности легкого, а верхушкой — к его корню. Между собой сегменты разделены рыхлой соединительной тканью. Это позволяет при некоторых хирургических вмешательствах удалять не всю долю легкого, а лишь пораженный сегмент. В обоих легких выделяют по 10 сегментов. Каждый состоит из долек — участков легкого пирамидальной формы. Максимальный ее размер не превышает 10—15 мм. В общей сложности в обоих легких насчитывается около 1000 долек.
На средостенной поверхности расположены ворота легких, куда входят главный бронх, легочная артерия и нервы, а выходят две легочные вены и лимфатические сосуды. Эти образования, окруженные соединительной тканью, составляют корень легкого. В корне левого легкого сверху расположена легочная артерия, затем — главный бронх, ниже которого находятся две легочные вены (правило А—Б —В). В правом легком элементы его корня расположены по правилу Б—А—В:главный бронх, затем легочная артерия, ниже — легочные вены. Легочная артерия несет бедную кислородом (венозную) кровь от правого желудочка сердца. Легочные вены транспортируют артериальную, насыщенную кислородом кровь в левое предсердие. Следует отметить, что обеспечение легочной ткани питательными веществами и кислородом сосудами малого круга кровообращения не осуществляется. Эту функцию берут на себя бронхиальные артерии, отходящие от грудной части аорты. Основное предназначение малого круга — удаление из крови углекислого газа и насыщение ее кислородом.
Бронхиальное дерево.Главный бронх в воротах легкого делится на долевые, количество которых соответствует количеству долей (в правом — 3, в левом — 2). Эти бронхи входят в каждую долю и разделяются на сегментарные. Соответственно количеству сегментов выделяют 10 сегментарных бронхов. В бронхиальном дереве сегментарный бронх является бронхом III порядка (долевой — II, главный — I). Сегментарные в свою очередь разделяются на субсегмен-тарные(9— 10 порядков ветвления). Бронх диаметром около 1 мм входит в дольку легкого, поэтому называется дольковым. Он также многократно делится. Бронхиальное дерево заканчивается концевыми (терминальными) бронхиолами.
Слизистая оболочка внутрилегочных бронхов изнутри выстлана мерцательным эпителием. В ней расположены многочисленные слизистые железы. Реснички эпителия перемещают слизь с осевшими на ней частицами вверх, по направлению к глотке. Под слизистой оболочкой находятся гладкие мышечные клетки, а снаружи от них — хрящ. Хрящевые полукольца в стенке главного бронха превращаются в долевых бронхах в хрящевые кольца. С уменьшением калибра уменьшаются размеры хрящевых пластинок. Постепенно кольца превращаются лишь в небольшие «включения» хряща. Выраженность гладких мышц с уменьшением диаметра бронхов возрастает.
Бронхиолы в отличие от бронхов не имеют в стенке хрящевых элементов, их средняя оболочка представлена только гладкой мускулатурой. В связи с такими особенностями строения многие дыхательные расстройства возникают на уровне бронхиол (бронхиальная астма, бронхоэктатическая болезнь, бронхоспастический синдром и т.д.). Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая отделяет бронхи от паренхимы легких. Терминальные бронхиолы заканчивают воздухоносный отдел дыхательной системы. Они переходят в респираторные (дыхательные) бронхиолы (I, II, III порядков). Их отличительной особенностью является наличие отдельных тонкостенных выпячиваний — альвеол (рис. 8.9). Респираторные бронхиолы III порядка дают начало альвеолярным ходам,которые заканчиваются скоплениями альвеол— альвеолярными мешочками.Респираторные бронхиолы I, II, III порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки образуют ацинус— структурно-функциональную единицу легкого, в которой происходит обмен газов между внешней средой и кровью.
Стенка альвеол состоит из одного слоя клеток — альвеолоцитов, расположенных на базальной мембране. По другую сторону базальной мембраны находится густая сеть кровеносных капилляров. Альвеолярный эпителий постоянно вырабатывает поверхностно-ак- тивное вещество, называемое «сурфактантом», который снижает поверхностное натяжение и препятствует слипанию альвеол при выдохе. Он также очищает их поверхность от попавших с воздухом инородных частиц и обладает бактерицидной активностью.
Рис. 8.9. Схема внутреннего строения легкого:1— ветвь легочной артерии; 2— сегментарный бронх; 3— терминальная бронхиола; 4 —альвеолы; 5— альвеолярный ход; 6— респираторная бронхиола; 7 — висцеральная плевра; 8— сеть капилляров; 9— нервные волокна; 10 —субсегментар- ный бронх; 11 — гладкие мышцы; 12 — бронхиальная артерия; 13 — бронхиальнаявена
Рис. 8.10. Границы легких и плевры:
7 — верхняя граница легких и плевры; 2 —передняя граница легких и плевры; 3 —сердечная вырезка (проекция); 4 —нижняя граница легкого; 5 — нижняя граница плевры; 6 —косая щель (проекция); 7 — горизонтальная щель (проекция); I —IX — ребра
Таким образом, альвеолярный воздух и кровь непосредственно не сообщаются между собой. Они разделяются так называемой альвеоляр- но-капиллярной мембраной, или аэрогематическим барьером.В состав его входят: сурфактант, альвеолоциты, базальная мембрана (общая для альвеолоцитов и эндотелиоцитов), эндотелий капилляров.
Суммарная площадь аэрогематического барьера составляет примерно 70 — 80 м2. Газы переходят через альвеолярно-капиллярную мембрану путем диффузии. Направление и интенсивность перехода газов зависит от их концентрации в воздухе и крови.
Границы легких.Различают верхнюю, переднюю, нижнюю и заднюю границы легкого (рис. 8.10). Верхняя граница соответствует верхушке легкого. Она одинакова справа и слева — выступает спереди над ключицей на 2 — 3 см. Сзади она проецируется на уровне остистого отростка VII шейного позвонка. Передняя граница правого легкого идет от верхушки к правому грудиноключичному суставу и далее опускается по срединной линии до хряща VI ребра. Там она переходит в нижнюю границу. Передняя граница левого легкого проходит так же, как у правого легкого, но только до уровня хряща IV ребра. В этом месте она резко отклоняется влево до окологрудинной линии, а затем поворачивает вниз, продолжаясь до хряща VI ребра (соответствует сердечной вырезке). Нижняя граница правого легкого пересекает по среднеключичной линии VI ребра; по передней подмышечной линии — VII; по средней подмышечной — VIII; по задней подмышечной — IX; по лопаточной линии — X; по околопозвоночной — XI ребро. Такое смещение нижней границы легкого по каждой линии на одно ребро называется анатомическими часами. Нижняя граница левого легкого идет на ширину одного ребра ниже, т.е. по соответствующим межреберьям. Задняя граница легких соответствует заднему краю органа и проецируется вдоль позвоночного
Рис. 8.11. Фронтальный разрез грудной клетки (сердце и легкие удалены):
1— плевральная полость; 2— полость перикарда; 3— реберно-диафрагмальный синус; 4— диафрагмально-средостенный синус; 5— диафрагма (сухожильный центр); 6— средостенная плевра; 7 — диафрагмальная плевра; 8 —реберная плевра
столба от головки II ребра до шейки XI ребра по околопозвоноч- ной линии.
Плевральная полость.Каждое легкое снаружи покрыто серозной оболочкой — плеврой. Выделяют висцеральныйи париетальный листки плевры. Висцеральный листок покрывает легкое со всех сторон, заходит в щели между долями, плотно срастается с подлежащей тканью. По поверхности корня легкого висцеральная плевра, не прерываясь, переходит в париетальную (пристеночную). Последняя выстилает стенки грудной полости, диафрагму и ограничивает с боков средостение. Она прочно срастается с внутренней поверхностью стенок грудной полости. Вследствие этого различают реберную, диафрагмальную и средостеннуючасти париетальной плевры (рис. 8.11).
Между висцеральным и париетальным листками образуется щелевидное пространство, называемое плевральной полостью. Каждое легкое имеет свою замкнутую плевральную полость. Она заполнена небольшим количеством (20—30 мл) серозной жидкости. Эта жидкость удерживает соприкасающиеся листки плевры друг относительно друга, смачивает их и устраняет между ними трение. В плевральной полости имеются углубления — плевральные синусы: реберно-диафрагмальный, диафрагмально-средостенный и реберносредостенный. Они ограничены частями париетальной плевры в местах их перехода друг в друга. Самый глубокий из них — реберно-ди- афрагмальный синус.
Легочная ткань очень эластична. За счет эластической тяги легкие стремятся к спадению. Препятствует их спадению именно наличие герметичных плевральных полостей. Они как бы фиксируют поверхность легких к стенкам грудной полости. Благодаря эластической тяге легких давление в плевральной полости всегда остается отрицательным относительно атмосферного (с разницей примерно 6 мм рт. ст.). В случаях проникающих ранений грудной стенки, ткани легких или бронхов возможна разгерметизация плевральной полости. Она может возникать также вследствие различных патологических процессов, сопровождающихся разрушением легочной ткани и висцеральной плевры. При этих состояниях воздух проникает в плевральную полость. Наличие воздуха в плевральной полости получило название пневмоторакса. При пневмотораксе адекватная вентиляция легких становится невозможной. В случае обширной раны или длительного поступления воздуха в плевральную полость легкие полностью спадаются. Пневмоторакс подразделяют на открытый, закрытый и клапанный (напряженный).
Открытый пневмотораксимеет место в тех случаях, когда плевральная полость непосредственно сообщается с атмосферным воздухом через раневой канал. Следовательно, воздух свободно перемещается из внешней среды в плевральную полость и обратно. Часто в этом случае можно наблюдать зияющую рану грудной стенки. Закрытый пневмотораксвозникает тогда, когда рана быстро закрывается смещающимися мягкими тканями, что исключает дальнейшее попадание воздуха в плевральную полость. Клапанный пневмоторакссчитается наиболее опасным. Мягкие ткани грудной стенки или поврежденный бронх играют роль клапана. Они пропускают воздух в полость на вдохе и препятствуют его выходу из нее при выдохе. При этом воздух с каждым дыхательным движением нагнетается в плевральную полость (отсюда второе название данного вида пневмоторакса — напряженный). Давление в плевральной полости все больше возрастает, вызывая сдавление легкого и смещение средостения в здоровую сторону.
Накопление крови в плевральной полости носит название гемоторакс. При этом кровь под действием силы тяжести скапливается в нижележащих ее отделах. Продолжающееся кровотечение все больше оттесняет легкое вверх, а средостение — в здоровую сторону. В тяжелых случаях легкое полностью выключается из дыхания. Скопление в плевральной полости воздуха и крови одновременно называют гемопневмотораксом.
Средостение
Средостение, mediastinum, — это комплекс органов (рис. 8.12), расположенных между двумя легкими (между плевральными полостями). Средостение подразделяют на два отдела: переднееи заднее. Условная граница между ними проходит по передней поверхности трахеи и главных бронхов. В переднем средостении расположены сердце с перикардом, вилочковая железа, диафрагмальные нервы и лимфатические узлы. В заднем средостении находятся трахея и главные бронхи, пищевод, блуждающий нерв, грудная часть аорты, сим-
Рис. 8.12. Горизонтальный разрез грудной клетки на уровне VI грудногопозвонка:
1— аорта; 2— ворота легкого; 3— нижняя доля левого легкого; 4— верхняя доля
левого легкого; 5 — висцеральная плевра; 6— перикард; 7 — плевральная полость;
8— сердце; 9 —грудина; 10 —верхняя доля правого легкого; 11 —реберная плев
ра; 12— средняя доля правого легкого; 13 —нижняя доля правого легкого; 14 —
ребро; 15 — нижний угол лопатки; 16 — пищевод; 17— тело VI грудного позвонка
патический ствол, грудной лимфатический проток, непарная и по- лунепарная вены, лимфатические узлы. Все пространство между этими органами заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой.
Физиология дыхания
Биомеханика дыхательного акта.Частота дыхания (ЧД) в покое составляет 14 —18 в минуту и обеспечивается дыхательными мышцами. Учащенное дыхание называют тахипноэ, а редкое — б р а - д и п н о э. Различают мышцы вдоха и выдоха. Первые в свою очередь классифицируют на основные и вспомогательные. При этом вспомогательные мышцы включаются в обеспечение вдоха только в экстренных ситуациях, а в обычных условиях они выполняют иные функции. К основным мышцам вдохаотносят: диафрагму, наружные межреберные мышцы и мышцы, поднимающие ребра. Во время вдоха объем грудной полости увеличивается в основном за счет опускания купола диафрагмы и поднимания ребер. Диафрагма обеспечивает 2/3объема вентиляции. В обстоятельствах, затрудняющих вентиляцию легких (бронхиальная астма, пневмония), в обеспечении вдоха принимают участие вспомогательные мышцы: мышцы шеи (грудино-ключично-сосцевидная и лестничные), груди (большая и малая грудные, передняя зубчатая), спины (задняя верхняя зубчатая мышца).
Мышцами выдоха являются: внутренние межреберные мышцы, подреберные мышцы и поперечная мышца груди, задняя нижняя зубчатая мышца. При этом вдох идет более активно и с большей затратой энергии. Выдох же осуществляется пассивно под действием эластичности легких и тяжести грудной клетки. Сокращение мышц на выдохе имеет вспомогательный характер.
Выделяют два типа дыхания — грудной и брюшной. При грудном типе преобладает увеличение объема грудной клетки за счет поднимания ребер, а не за счет опускания купола диафрагмы. Этот тип дыхания более характерен для женщин. Брюшной тип дыхания обеспечивается в первую очередь диафрагмой. При опускании купола происходит смещение органов живота вниз, что сопровождается выпячиванием передней брюшной стенки на вдохе. На выдохе купол диафрагмы поднимается и передняя брюшная стенка возвращается в исходное положение. Брюшной тип дыхания чаще наблюдается у мужчин.
Механизм первого вдоха новорожденного.
Легкие начинают обеспечивать организм кислородом с момента рождения. До этого плод получает 02через плаценту по сосудам пуповины. Во внутриутробном периоде происходит бурное развитие дыхательной системы: формируются воздухоносные пути, альвеолы. Следует отметить, что легкие плода с момента их образования находятся в спавшемся состоянии. Ближе к рождению начинает синтезироваться сурфактант. Установлено, что, еще находясь в организме матери, плод активно тренирует дыхательную мускулатуру: диафрагма и другие дыхательные мышцы периодически сокращаются, имитируя вдох и выдох. Однако околоплодная жидкость при этом не поступает в легкие: голосовая щель у плода находится в сомкнутом состоянии.
После родов поступление кислорода в организм новорожденного прекращается, так как пуповина перевязывается. Концентрация 02в крови плода постепенно уменьшается. В то же время постоянно увеличивается содержание С02, что приводит к закислению внутренней среды организма. Эти изменения регистрируются хеморецепторами дыхательного центра, который расположен в продолговатом мозге. Они сигнализируют об изменении гомеостаза, что ведет к активации дыхательного центра. Последний посылает импульсы к дыхательным мышцам — возникает первый вдох. Голосовая щель раскрывается, и воздух устремляется в нижние дыхательные пути и далее — в альвеолы легких, расправляя их. Первый выдох сопровождается возникновением характерного крика новорожденного. На выдохе альвеолы уже не слипаются, так как этому препятствует сурфактант. У недоношенных детей, как правило, количество сурфактанта недостаточно для обеспечения нормальной вентиляции легких. Поэтому у них после рождения часто наблюдаются различные дыхательные расстройства.
Дыхательные объемы.Для оценки функции легких большое значение имеет определение дыхательных объемов, т.е. количества вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Данное исследование проводится при помощи специальных приборов — спирометров.
Определяют дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдоха, жизненную емкость легких, остаточный объем, общую емкость легких.
Дыхательный объем(ДО) — количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании за один цикл (рис. 8.13). Он составляет в среднем 400 — 500 мл. Объем воздуха, проходящий через легкие при спокойном дыхании за 1 мин, называют минутным объемом дыхания(МОД). Его вычисляют, умножая ДО на частоту дыхания (ЧД). В состоянии покоя человеку требуется 8 —9 л воздуха в минуту, т.е. около 500 л в час, 12000 — 13 000 л в сутки.
При тяжелой физической работе МОД может многократно увеличиваться (до 80 и более литров в минуту). Необходимо отметить, что
Рис. 8.13. Спирограмма:ДО — дыхательный объем; РОВд — резервный объем вдоха; РОВыд — резервный объем выдоха; ЖЕЛ — жизненная емкость легких
далеко не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в вентиляции альвеол. Во время вдоха часть его не доходит до ацинусов. Она остается в воздухоносных путях (от носовой полости до терминальных бронхиол), где отсутствует возможность для диффузии газов в кровь. Объем воздухоносных путей, в котором находящийся воздух не принимает участия в газообмене, называют «дыхательным мертвым пространством». У взрослого человека на «мертвое пространство» приходится около 140—150 мл, т.е. примерно 1/3ДО.
Резервный объем вдоха(РОВд) — количество воздуха, которое человек может вдохнуть при самом сильном максимальном вдохе после спокойного вдоха, т.е. сверх дыхательного объема. Он составляет в среднем 1500—3000 мл.
Резервный объем выдоха(РОВыд) — количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. Он составляет около 700—1000 мл.
Жизненная емкость легких(ЖЕЛ) — это количество воздуха, которое человек может максимально выдохнуть после самого глубокого вдоха. Этот объем включает в себя все предыдущие (ЖЕЛ = ДО +
+ РОВд + РОВыд) и составляет в среднем 3500—4500 мл.
Остаточный объем легких(ООЛ) — это количество воздуха, остающееся в легких после максимального выдоха. Этот показатель в среднем равен 1000—1500 мл. За счет остаточного объема препараты легких не тонут в воде. На этом явлении основана судебно-медицинская экспертиза мертворожденности: если плод родился живым и дышал, его легкие, будучи погруженными в воду, не тонут. В случае же рождения мертвого, не дышавшего плода, легкие опустятся на дно. Кстати, свое название легкие получили именно благодаря наличию в них воздуха. Воздух значительно уменьшает общую плотность этих органов, делая их легче воды.
Общая емкость легких(ОЕЛ) — это максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких. Этот объем включает в себя жизненную емкость и остаточный объем (ОЕЛ = ЖЕЛ + ООЛ). Он составляет в среднем 4500 —6000 мл.
Жизненная емкость легких находится в прямой зависимости от степени развития грудной клетки. Известно, что физические упражнения и тренировка дыхательной мускулатуры в молодом возрасте способствуют формированию широкой грудной клетки с хорошо развитыми легкими. После 40 лет ЖЕЛ начинает постепенно уменьшаться.
Диффузия газов.Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха довольно постоянен. Во вдыхаемом воздухе содержится 02около 21 %, С02— 0,03 %. В выдыхаемом: 02около 16—17 %, С02— 4 %. Следует отметить, что выдыхаемый воздух отличается по составу от альвеолярного, т.е. находящегося в альвеолах (02— 14,4%, С02— 5,6%). Связано это с тем, что при выдохе содержимое ацинусов смешивается с воздухом, находящимся в «мертвом пространстве». Как уже244
было сказано, воздух этого пространства не принимает участия в газообмене. Количество вдыхаемого и выдыхаемого азота практически одинаково. Во время выдоха из организма выделяются пары воды. Остальные газы (в том числе, инертные) составляют ничтожно малую часть атмосферного воздуха. Следует отметить, что человек способен переносить большие концентрации кислорода в окружающей его воздушной среде. Так, при некоторых патологических состояниях в качестве лечебного мероприятия используют ингаляцию 100 % 02. В то же время длительное вдыхание этого газа вызывает негативные последствия.
Переход газов через аэрогематический барьер обусловлен разностью их концентраций по обе стороны этой мембраны. Для газовой среды применяют такое понятие, как «парциальное давление», это та часть общего давления газовой смеси, которая приходится на данный газ. Если принять атмосферное давление за 760 мм рт. ст., парциальное давление кислорода в воздушной смеси будет составлять примерно 160 мм рт. ст. (760 мм рт. ст. 0,21). Парциальное давление углекислого газа в атмосферном воздухе при этом около 0,2 мм рт. ст. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода приблизительно равно 100 мм рт. ст., парциальное давление углекислого газа — 40 мм рт. ст.
Если газ растворен в жидкой среде, то говорят о его напряжении(по сути, напряжение — это синоним парциального давления). Напряжение 02в венозной крови примерно 40 мм рт. ст. Следовательно, градиент (разница) давления для кислорода между альвеолярным воздухом и кровью составляет 60 мм рт. ст. Благодаря этому возможна диффузия этого газа в кровь. Там он в основном связывается с гемоглобином, превращая его в оксигемоглобин. Кровь, содержащая большое количество оксигемоглобина, называется артериальной. У здоровых лиц гемоглобин насыщается кислородом на 96 %. В 100 мл артериальной крови в норме содержится около 20 мл кислорода. В таком же объеме венозной крови кислорода содержится только 13—15 мл.
Углекислый газ, образовавшийся в тканях, попадает в кровь (также по градиенту концентрации: в тканях углекислый газ содержится в больших количествах). С гемоглобином соединяется только 10 % поступившего количества этого газа. В результате такого взаимодействия образуется карбгемоглобин. Большая же часть углекислого газа вступает в реакцию с водой. Это приводит к образованию угольной кислоты (Н2СО3). Данная реакция ускоряется в 20000 раз особым ферментом, находящимся в эритроцитах — карбоангидразой. Угольная кислота диссоциирует (распадается) на протон водорода (Н+) и бикарбонат-ион (HCO3-). Большая часть углекислого газа переносится кровью именно в виде бикарбоната. Напряжение углекислого газа в венозной крови составляет примерно 46 мм рт. ст. Следовательно, градиент давления для него будет равен 6 мм рт. ст. (парциальное245
давление углекислого газа в альвеолярном воздухе — 40 мм рт. ст.) в пользу крови. Направление диффузии для углекислого газа следующее: из крови во внешнюю среду. В течение 1 мин из организма человека в состоянии покоя удаляется около 230 мл углекислого газа. Таким образом, диффузия идет из среды с большим ПД (напряжением) в среду с меньшим парциальным давлением (напряжением), т.е. по разности концентрации.
Естественный состав атмосферного воздуха может существенно меняться за счет производственной и хозяйственно-бытовой деятельности людей, природных катаклизмов. Появление в его составе угарного газа в концентрации более 100—200 мг/м3способствует возникновению отравлений. При этом СО образует с гемоглобином устойчивое соединение — карбоксигемоглобин, который не в состоянии связывать кислород. Кроме угарного газа существует множество других веществ, способных существенно влиять на здоровье человека. К ним относятся, например, соединения серы (сероводород, ангидриды, пары серной кислоты), оксиды азота, канцерогены (бензпирен), радиоактивные вещества и др.
Повышенное и пониженное атмосферное давление также соответствующим образом влияют на процессы дыхания. При пониженном давлении снижается и ПД 02. Это наблюдается, например, при подъеме на высоту. На высоте до 3000 м над уровнем моря человек чувствует себя вполне удовлетворительно. Компенсаторно увеличивается частота дыхания, ускоряется кровообращение. Организм адаптируется к меньшему количеству кислорода, содержащемуся в воздухе. При подъеме выше 4000—6000 м появляются одышка, приступы удушья, сердцебиение; некоторые участки кожи становятся цианотичными (фиолетовой окраски). Возникает так называемая «горная болезнь».
Повышение давления наблюдается, например, при нырянии с аквалангом. Через каждые 10 м глубины давление повышается на 1 атм. При этом в кровь попадает большое количество газов. При быстром подъеме с глубины давление резко снижается. Газы, растворенные в крови, выходят из нее и могут образовывать пузырьки (как при открывании бутылки с газированной водой). Образовавшиеся пузырьки с током крови переносятся в мелкие сосуды и закупоривают их. Возникает кессонная болезнь, которая может привести к смерти. Чтобы избежать ее появления, подъем с глубины следует осуществлять постепенно.
Регуляция дыхания.Изменения состава окружающей газовой среды, тяжелая физическая работа, некоторые заболевания дыхательной системы приводят к снижению концентрации кислорода, растворенного в крови. Кислородный дефицит носит название гипоксии.В то же время любые обменные процессы сопровождаются выделением углекислого газа. Увеличение концентрации С02в организме называется гиперкапнией.Как правило, повышение содержания246
углекислого газа сопровождается закислением внутренней среды организма, или ацидозом.
В организме существуют специальные рецепторы, которые способны контролировать концентрации веществ, растворенных в крови. Их называют хеморецепторами. Они незамедлительно реагируют даже на малейшие изменения в содержании тех или иных веществ во внутренней среде. Эти рецепторы расположены в каротидном синусе (в области бифуркации общей сонной артерии), а также в центральной нервной системе (в продолговатом мозге). В регуляции дыхания участвуют также чувствительные нервные окончания, реагирующие на растяжение легких, химическое раздражение дыхательных путей. Важную роль играют проприоцепторы дыхательных мышц. От всех перечисленных рецепторов информация поступает в центральную нервную систему, где она интегрируется и изменяет работу дыхательного центра, который локализуется в продолговатом мозге.
Дыхательный центр регулирует частоту дыхания постоянно, автоматически генерируя нервные импульсы. В нем выделяют два отдела: инспираторный (центр вдоха) и экспираторный (центр выдоха). При этом центр дыхания обладает способностью реагировать на повышение концентрации углекислого газа в крови или спинномозговой жидкости (на снижение в этих средах концентрации кислорода он практически не реагирует). Таким образом, повышение концентрации углекислого газа в крови приводит к увеличению интенсивности дыхания. В первую очередь увеличивается его частота. Дыхательный центр тесно связан с сосудодвигательным, также расположенным в продолговатом мозге. Последний обеспечивает увеличение количества крови, проходящей через малый круг кровообращения. От дыхательного центра импульсы идут в спинной мозг, который обеспечивает иннервацию дыхательных мышц.
Секрецию бронхиальных желез, а также величину их просвета регулирует вегетативная нервная система. Под действием симпатической нервной системы просвет бронхов расширяется, секреция угнетается. Парасимпатическая система вызывает обратные эффекты. Кроме того, угнетать работу желез и расширять просвет бронхов способны различные биологически активные вещества (адреналин, нор- адреналин). Противоположное действие оказывают ацетилхолин, гистамин.
Как уже упоминалось, оптимальным является носовое дыхание. Оно создает сопротивление потоку воздуха, благодаря чему определяется состав воздуха (оцениваются запахи), происходит согревание и увлажнение воздуха. При этом формируется медленное и глубокое дыхание, которое создает оптимальные условия для газообмена в альвеолах, улучшает распределение сурфактанта, препятствует спадению альвеол и, как следствие, спадению (ателектазу) легких. При носовом дыхании также происходит очищение вдыхаемого воздуха.247
Крупные частицы пыли задерживаются в преддверии полости носа при прохождении через фильтр волос.
При вдыхании дыма, газов, остро пахнущих веществ происходит рефлекторная задержка дыхания, сужение голосовой щели, сужение бронхов (бронхоконстрикция). Эти рефлексы защищают нижние дыхательные пути и легкие от проникновения в них раздражающих веществ.
Временная рефлекторная остановка дыхания — апноэ— происходит при действии воды на область нижнего носового хода (при умывании, нырянии), а также во время акта глотания, предохраняя дыхательные пути от попадания в них воды или пищи. При раздражении рецепторов слизистой оболочки гортани, трахеи, бронхов возникает защитный кашлевой рефлекс: после глубокого вдоха происходит резкое сокращение мышц выдоха; голосовая щель открывается и воздух устремляется наружу. Раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва, расположенных в слизистой оболочке полости носа, вызывает рефлекс чиханья. Механизм чиханья аналогичен кашлевой реакции. Раздражение рефлексогенной зоны полости носа также вызывает интенсивное слезотечение. Слеза стекает через носослезный канал в полость носа и, смывая раздражающее вещество, выполняет защитную функцию.
Контрольные вопросы
1.Назовите этапы дыхания.
2.Какие органы входят в состав верхних и нижних дыхательныхпутей?
3.Перечислите околоносовые пазухи.
4.Какие хрящи образуют основу гортани?
5.Какие отделы выделяют в полости гортани?
6.Охарактеризуйте функции гортани.
7.Назовите структуры, образующие бронхиальное дерево.
8.Какие доли, поверхности и края выделяют в легком?
9.Перечислите границы легких.
10.Что такое пневмоторакс? Назовите основные его виды.
11.Перечислите органы переднего и заднего средостения.
12.Дайте характеристику дыхательных объемов.
13.Где расположен дыхательный центр? Какова его роль?