Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессе регуляции вегетативных функций

Продолговатый мозг

Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро­ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери­ферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ре­тикулярной формации участвует в реализации вегетативных, сома­тических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особен­ностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в про­долговатом мозге;

пара IX — языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегета­тивной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецеп­торов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

пара X — блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище­варительные железы; чувствительное получает информацию от ре­цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель­ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

пара XI — добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

пара XII — подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двига­тельным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сен­сорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раз­дражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реали­зуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обра­ботанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут на­чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолгова­того мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жиз­ненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных ре­флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздра­жении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет коман­да к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате ре­ализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого пове­дения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы под­держания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в опре­делении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изме­нении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного дви­жения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель­ных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление со­кращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет брон­хов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в уси­лении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга рас­положены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретику­лярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен дру­гой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регу­ляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с выше­лежащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм ды­хания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная фор­мация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипота­ламусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой поло­вины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны по­вреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не пе­рекрещиваются.

Мост

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки во­локон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части пред­дверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан­чиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретику­лярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). По­следние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Средний мозг

Морфофункциональная организация. Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (меди­альная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и моз­жечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), под­корковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибу­лярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся дви­жении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают кор­ригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному дви­жению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жева­ния, глотания (их последовательность), обеспечивает точные дви­жения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который постав­ляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пла­стического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обес­печивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспе­чивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубо­вича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами проме­жуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверо­холмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, на­пример смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия — ор­ганизация реакции настораживания и так называемых старт-ре­флексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или зву­ковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению со­кращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборони­тельной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слу­ховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздра­гивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следова­тельно, четверохолмия принимают участие в организации произ­вольных движений.