Виды мутаций, причины, примеры
Мутации – это изменения в ДНК клетки. Возникают под действием ультрафиолета, радиации (рентгеновских лучей) и т.п. Передаются по наследству, служат материалом для естественного отбора.отличия от модификаций
Генные мутации – изменение строения одного гена. Это изменение в последовательности нуклеотидов: выпадение, вставка, замена и т.п. Например, замена А на Т. Причины – нарушения при удвоении (репликации) ДНК. Примеры: серповидноклеточная анемия, фенилкетонурия.
Хромосомные мутации – изменение строения хромосом: выпадение участка, удвоение участка, поворот участка на 180 градусов, перенос участка на другую (негомологичную) хромосому и т.п. Причины – нарушения при кроссинговере. Пример: синдром кошачьего крика.
Геномные мутации – изменение количества хромосом. Причины – нарушения при расхождении хромосом.
- Полиплоидия – кратные изменения (в несколько раз, например, 12 → 24). У животных не встречается, у растений приводит к увеличению размера.
- Анеуплоидия – изменения на одну-две хромосомы. Например, одна лишняя двадцать первая хромосома приводит к синдрому Дауна (при этом общее количество хромосом – 47).
Цитоплазматические мутации – изменения в ДНК митохондрий и пластид. Передаются только по женской линии, т.к. митохондрии и пластиды из сперматозоидов в зиготу не попадают. Пример у растений – пестролистность.
Соматические – мутации в соматических клетках (клетках тела; могут быть четырех вышеназванных видов). При половом размножении по наследству не передаются. Передаются при вегетативном размножении у растений, при почковании и фрагментации у кишечнополостных (у гидры).
Индуцированный мутагенез.
Экспериментальное получение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции
Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.
Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (гамма-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина).
Дозу мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30…50% обработанных объектов. Например, при использовании ионизирующего излучения такая критическая доза составляет от 1…3 до 10…15 и даже 50…100 килорентген. При использовании химических мутагенов применяют их водные растворы с концентрацией 0,01…0,2%; время обработки – от 6 до 24 часов и более.
Обработке подвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другие части растений. Растения, выращенные из обработанных семян (почек, черенков и т.д.) обозначаются символом M1 (первое мутантное поколение). В M1 отбор вести трудно, поскольку большая часть мутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Кроме того, наряду с мутациями часто встречаются и ненаследуемые изменения: фенокопии, тераты, морфозы.
Поэтому выделение мутаций начинают в M2 (втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивных мутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычно отбор продолжается в течение 2…3 поколений, хотя в некоторых случаях для выбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5…7 поколений (такие ненаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений, называют длительными модификациями).
Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.
Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособности и/или бесплодию. К немногим исключениям относится тутовый шелкопряд, с которым велась интенсивная селекционная работа с использованием авто- и аллополиплоидов (Б.Л. Астауров, В.А. Струнников).
Соматические мутации. В результате индуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения (химерные организмы). В этом случае говорят о соматических (почковых) мутациях. Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, например, бессемянные апельсины.
Задачи сельскохозяйственного производства включают всемирное увеличение продукции зерновых, технических, овощных и плодовых культур.
Решение этих задач возможно при наличии новых перспективных, интенсивных сортов различных культур. Получение новых сортов интенсивного типа возможно, в частности, с помощью химических мутагенов.
Воздействие мутагенными факторами на исходные формы увеличивает частоту мутаций и позволяет создать богатейший селекционный материал, обладающий комплексом ценных хозяйственных признаков и свойств.
Так, во многих научных учреждениях нашей страны и за рубежом были получены новые сорта в результате использования физических и химических мутагенов. Это сорта яровой и озимой пшеницы, отличающиеся повышенной урожайностью, устойчивостью ко многим болезням и другими полезными свойствами. Получены также сорта томатов, отличающиеся высокой продуктивностью, высокими вкусовыми и технологическими качествами, пригодные для механизированной уборки.
В последнее время также ведутся интенсивные исследования по индуцированному мутагенезу на объектах промышленного рыбоводства - карпе, толстолобике, радужной форели. Цель таких исследований - определение эффективности и особенности действия различных химических мутагенов с последующим отбором мутантов для дальнейшей селекции.
Ведутся также исследования по изучению мутагенов в микробиологии. Были получены мутантные штаммы микроорганизмов, обладающие способностью разрушать вредные вещества, содержащиеся в сточных водах производства каучука.
Вполне вероятно, что мощь новых методов с особой силой проявлялась в селекции тех организмов, у которых для получения мутаций и отбора можно использовать много особей, дающих быструю смену поколений. Такие условия в наилучшей форме соблюдены у микроорганизмов. Многие бактерии, грибы, антиномицеты и другие формы представляют большой практический интерес для сельского хозяйства и медицины. Перед микробиологической промышленностью, дающей аминокислоты, витамины, антибиотики, жиры и другие вещества, открыты громадные возможности.
Мутационная селекция оказалась незаменимым звеном в новой области интенсивного использования важнейших микроорганизмов на службе у человека. Влияние радиации или химических мутагенов на молекулярные структуры и вызывает новые формы протекания биохимических процессов в клетке.
Так, можно получить радиационные и химические мутанты микроорганизмов со свойствами «сверхсинтеза» по нужному веществу. Именно таким путем радиационная и химическая селекция пенициллов, актиномицетов, дрожжей и других низших грибов и бактерий показала возможность создания форм, получение которых раньше было практически невозможно. Приемы культивирования растительных клеток и регенерации из них растений, разработанные для многих сельскохозяйственных культур, уже сейчас позволяют экспериментально реализовать возможности клеточной селекции, т. е. применять ее для создания новых сортов растений. Перечень мутантов с важными сельскохозяйственными признаками, селекция которых осуществима на клеточном уровне, довольно большой. К ним относятся мутанты устойчивости к стрессовым факторам, гербицидам, различным заболеваниям, сверхпродуценты незаменимых аминокислот.
Направления исследований, которые решаются с помощью клеточной селекции, не ограничиваются созданием ценного исходного материала. Методы клеточной селекции лежат в основе ряда технологий промышленного выращивания клеточных культур, продуцентов экономически значимых веществ. Эти направления исследований важны также для развития фундаментальных вопросов мутагенеза, генетики, молекулярной биологии, физиологии и биохимии растений. Благодаря новой технологии селекции получены многочисленные клеточные линии и растения, которые широко используются в качестве исходного материала для теоретических исследований. С их применением были выделены мутанты, ранее не известные у растений, а также первые мутанты, устойчивые к антибиотикам.
Применение достижений генетической инженерии в сельском хозяйстве очень широко. Это производство пищевого и кормового белка, утилизация веществ, вредных для окружающей среды, создание технологий безотходного производства, получение биогаза, выведение высокопродуктивных пород животных, новых сортов растений, устойчивых к болезням, гербицидам, насекомым, стрессовым воздействиям.
Мутации являются первичными изменениями, на которых строятся эволюция и селекция. Естественное проявление мутаций - это процесс, постоянно идущий у всех организмов. В его основе лежат изменения в химии генов, различные структурные преобразования в хромосомах, изменения в числе хромосом.
Мутационная изменчивость лежит в основе всякого исходного материала для селекции, ибо исходное, первичное наследственное разнообразие возникает только на основе мутаций. Возможность управления процессом мутаций приводит к самым серьезным изменениям во всей проблеме исходного материала для селекции.
Управление процессом мутаций может осуществляться разными путями. С одной стороны, резкое усиление общих процессов изменчивости приводит к получению в большом количестве максимального разнообразия генов и хромосом. С другой стороны, важнейшее значение имеет использование таких факторов, которые обладают способностью вызывать специфическое мутирование. В этом случае возникает возможность дифференцированно управлять процессом мутаций, вызывая ограниченный круг нужных мутаций, а в конце концов получать только нужные мутации.
Естественный мутационный процесс зависит от внешних факторов. Факторы внешней среды составляют основу появления естественных мутаций. Частота мутаций в естественной среде может увеличиваться под воздействием температуры, ультрафиолетового света, ионизирующих измерений, химических мутагенов.
Теперь существует возможность, используя факторы внешней среды, вмешиваться в химическую структуру генов, вызывая в любом нужном количестве мутации генов и хромосом. Этим по-новому решается проблема исходного материала для селекции. Методы индуцированного мутагенеза коренным образом дополняют все остальные разделы учения об исходном материале. Лишь пройдя строгую селекцию, а в ряде случаев и скрещивание, мутации могут положить начало новым сортам. Сама же селекция идет классическими генетическими методами, т. к. мутации - это только сырой материал для создания сорта.
Естественный мутационный процесс является основой эволюционных преобразований видов, и в течение всей прошлой селекции был основой отбора при создании сортов растений. В результате действия естественного и искусственного отбора наследственные изменения - мутации, в зависимости от их адаптивной или хозяйственной ценности, закрепляются при половом или вегетативном размножении или не подвергаются под влиянием изменений внешней среды мутациям, генетическим изменениям.
Велика роль естественных и индуцированных мутаций в селекции растений и животных, микробиологии, биотехнологии, что является основой успешного развития сельскохозяйственного производства.
6. Полиплоиды: типы полиплоидов и их применение в селекции.
Полиплоидия. Как известно, термин «полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений, связанных с изменением числа хромосом в клетках.
Автополиплоидия представляет собой многократное повторение в клетке одного и того хромосомного набора (генома). Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеров клеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов. Например, триплоидная осина достигает гигантских размеров, долговечна, её древесина устойчива к гниению. Среди культурных растений широко распространены как триплоиды (бананы, чай, сахарная свекла), так и тетраплоиды (рожь, клевер, гречиха, кукуруза, виноград, а также земляника, яблоня, арбузы). Некоторые полиплоидные сорта (земляника, яблоня, арбузы) представлены и триплоидами, и тетраплоидами. Автополиплоиды отличаются повышенной сахаристостью, повышенным содержанием витаминов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов. Как правило, автополиплоиды менее плодовиты по сравнению с диплоидами, однако снижение плодовитости обычно с лихвой компенсируется увеличением размеров плодов (яблони, груши, винограда) или повышенным содержанием определенных веществ (сахаров, витаминов). В то же время, в ряде случаев полиплоидия приводит к угнетению физиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности. Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная.
Аллополиплоидия – это объединение в клетке разных хромосомных наборов (геномов). Часто аллополиплоиды получают путем отдаленной гибридизации, то есть при скрещивании организмов, принадлежащих к различным видам. Такие гибриды обычно бесплодны (их образно называют «растительными мулами»), однако, удваивая число хромосом в клетках, можно восстановить их фертильность (плодовитость). Таким путем получены гибриды пшеницы и ржи (тритикале), алычи и терна, тутового и мандаринового шелкопряда.
Полиплоидия в селекции используется для достижения следующих целей:
- получение высокопродуктивных форм, которые могут непосредственно внедряться в производство или использоваться как материал для дальнейшей селекции;
- восстановление плодовитости у межвидовых гибридов;
- перевод гаплоидных форм на диплоидный уровень.
В экспериментальных условиях образование полиплоидных клеток можно вызвать воздействием экстремальных температур: низкими (0…+8 °С) или высокими (+38…+45 °С), а также путем обработки организмов или их частей (цветков, семян или проростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных) митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин (алкалоид безвременника осеннего – известного декоративного растения), хлороформ, хлоралгидрат, винбластин, аценафтен и др.
7. Классификация исходного материала.
Селекционная работа начинается с подбора исходного материала, от которого, как считал Н. И. Вавилов, прежде всего зависит успех селекционной работы.
Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов.
В качестве исходного материала используют: 1) формы и сорта растений, имеющиеся в большом разнообразии в природе; 2) формы растений, создаваемые в самом процессе селекции путем гибридизации и при искусственном воздействии различных внешних условий,
В современной селекции применяют следующие основные виды и способы получения исходного материала.
I. Естественные популяции. К ним относятся дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений.
II. Гибридные популяции. Различают два вида гибридных популяций: 1) внутривидовые, получаемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида; 2) создаваемые путем скрещивания разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).
III. Самоопыленные линии (инцухт-линии). Служат важным источником исходного материала в селекции перекрестноопыляющихся растений. Их получают путем многократного принудительного самоопыления этих растений. Лучшие линии скрещивают между собой или с сортами для создания гетерозисных гибридов, в результате образуются гибридные семена, которые используют в течение одного года. Гибриды, полученные на основе самоопыленных линий, в отличие от обычных гибридных сортов нужно воспроизводить ежегодно.
IV. Искусственные мутации и полиплоидные формы. Этот вид исходного материала создается путем воздействия на растения различными видами радиации, химическими веществами, температурой и другими мутагенными средствами.
Значение различных видов исходного материала в истории развития селекции и в настоящее время неодинаково. На протяжении многих столетий единственным его видом были естественные популяции. Затем генетика теоретически обосновала применение гибридизации. Использование этого метода в практической селекции началось в нашей стране в 20-е гг. С 30-х гг. гибридизация как метод создания исходного материала приобретает все большее значение, и в настоящее время внутривидовая гибридизация является основным методом его при работе почти со всеми культурами. Несмотря на огромные трудности отдаленной гибридизации, она также широко используется для создания исходного материала в селекции ряда важнейших сельскохозяйственных культур.
Мутации и полиплоидные формы — новые источники получения исходного материала, применение которых с каждым годом расширяется и в работе с некоторыми культурами дает практически ценные результаты. Важнейшим методом селекции был и остается искусственный отбор. Однако процесс отбора включает две группы мероприятий: оценку исходного материала и избирательное размножение (воспроизведение) отобранных организмов или их частей. Рассмотрим методы оценки исходного материала на примере растений.
В процессе селекции материал оценивают по его хозяйственным и биологическим свойствам, являющимися объектом селекции. Но независимо от особенностей объекта и задач селекции, производится оценка материала по следующим критериям:
- определенный ритм развития, соответствующий почвенно-климатическим условиям, в которых планируется дальнейшая эксплуатация сорта;
- высокая потенциальная продуктивность при высоком качестве продукции;
- устойчивость к неблагоприятному воздействию физико-химических факторов среды (морозоустойчивость, зимоустойчивость, жароустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к различным видам химических загрязнений);
- устойчивость к воздействию болезней и вредителей (оценка по иммунитету);
- отзывчивость на агротехнику.
В идеале сорт должен отвечать не отдельным требованиям, а их комплексу. Однако на практике это часто оказывается невозможным, и именно поэтому создание композиций, состоящих из линий (клонов) с разными наследственными свойствами, считается наиболее быстрым и надежным способом повышения общей устойчивости агроэкосистем. Доказано, что в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям.
Оценка материала ведется на всех стадиях онтогенеза, поскольку разные признаки проявляются в разных возрастных состояниях. При этом материал оценивается как по прямым, так и по косвенным признакам. Например, при оценке зимостойкости озимых злаков и многолетних растений наиболее важным прямым признаком служит общая степень подмерзания в баллах. В то же время зимостойкость можно оценить, определяя содержание сахаров в клеточном соке. Данный показатель является косвенным. Оценка по косвенным признакам считается менее точной, но в ряде случаев она становится удобной и даже неизбежной, например:
- если между прямыми и косвенными признаками существует высокая и устойчивая корреляция;
- если прямые признаки проявляются только в отдельные годы (аномально засушливые, дождливые…);
- если прямые признаки проявляются на поздних стадиях онтогенеза;
- если прямые признаки характеризуются высокой модификационной изменчивостью.
Для оценки селекционного материала используют полевые, лабораторные и лабораторно-полевые методы.
Полевые методы дают наиболее надежные результаты, поскольку материал оценивается в естественных условиях по прямым признакам. Однако использование полевых методов не всегда возможно. Например, для оценки морозоустойчивости однолетних сеянцев необходима морозная бесснежная зима; если же в данном году такой зимы не было, то материал остается без оценки. Точно так же оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.
Лабораторные методы позволяют изменять градацию факторов среды по воле экспериментатора. Например, повреждения побегов имитируются с помощью обрезки. Однако в ряде случаев применение экспериментальных методов требует специального оборудования; например, для изучения зимостойкости требуются морозильные камеры с интенсивными источниками света.
Лабораторно-полевые методы совмещают достоинства и недостатки собственно полевых и лабораторных методов.
В особую группу выделяются провокационные методы, с помощью которых искусственно создается провокационный фон, то есть условия для выявления отношения растений к неблагоприятным физико-химическим и биотическим факторам. Интенсивность провокационных методов должна быть оптимальной. При слишком слабом провокационном фоне не гарантируется проявление нежелательного признака, а при слишком жестком фоне могут быть выбракованы растения, обладающие достаточной устойчивостью к действию данного фактора.
К провокационным методам относится создание инфекционного фона при селекции на устойчивость к вредителям и болезням. Это направление селекции является крайне важным и, в тоже время, очень трудным, поэтому рассмотрим его несколько подробнее.
Оценка селекционного материала на устойчивость к болезням и вредителям
Известно, что не менее 25% сельскохозяйственной продукции человек отдает в качестве дани болезням и вредителям. Для снижения указанных потерь применяются все возрастающие дозы ядохимикатов: фунгицидов, инсектицидов, акарицидов и т.п. Ясно, что продукция, полученная с применением ядохимикатов, не может считаться безвредной для человека, а само применение ядохимикатов не только снижает устойчивость агроэкосистем, но и нарушает структуру смежных экосистем. Поэтому селекция на иммунитет, т.е. на устойчивость к болезням и вредителям является едва ли не самой важной составляющей селекционного процесса. Основы учения об иммунитете были заложены Н.И. Вавиловым.
Давно известно, что оцениваемый материал может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Устойчивость растений определяется различными факторами: ритмом их роста и развития, а также анатомическими, физиологическими и биохимическими особенностями. Перечисленные признаки являются в значительной мере наследственно обусловленными. Однако генетика иммунитета исключительно сложна и до сих пор недостаточно изучена. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко. При этом устойчивость может отрицательно коррелировать с хозяйственно ценными признаками; например, наиболее устойчивыми к данному патогену могут быть карликовые растения. Кроме того, устойчивость к патогену может разрушаться при семенном возобновлении.
На развитие болезни влияют факторы внешней среды, которые создают условия для заражения и распространения возбудителя болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений. Например, проявлению многих болезней способствует монокультура, а также применение культурооборотов с короткой ротацией.
Для выявления устойчивости или неустойчивости растений к данной расе патогена создают инфекционный фон путем искусственного заражения растений этой расой. Устойчивость или восприимчивость растений к патогену является следствием коэволюции (сопряженной эволюции) двух генофондов – растения и патогена. Чем выше разнообразие этих генофондов, тем выше темпы образования новых рас патогена. В результате образование новых рас у патогенных организмов наиболее интенсивно протекает в условиях селекционных учреждений, где имеется наибольшее разнообразие генотипов растений и генотипов патогенов. В результате вновь созданный сорт, обладающий иммунитетом к данному патогену, через несколько лет утрачивает устойчивость. Для предотвращения этого нежелательного эффекта можно рекомендовать выполнение следующих условий.
1. Создавать новые коллекционные посадки на достаточном удалении от естественных насаждений данного вида, причем, в культурообороте в числе предшественников не должно быть близких видов.
2. Создавать диспергированные коллекции, то есть выращивать группы растений, потенциально устойчивые к данному патогену, в пространственной изоляции по отношению к другим подобным группам.
8.Отдалённая гибридизация. Трудности получения гибридов Особенности селекции зерновых культур: схема селекционного процесса.
Современная селекция использует целый комплекс методов, основанных на последних достижениях множества наук: генетики, цитологии, ботаники, зоологии, микробиологии, агроэкологии, биотехнологии, информационных технологий и т.д. (некоторые из них будут рассмотрены в лекции «Генетика как научный фундамент биотехнологии»). Однако основными специфическими методами селекции остаются гибридизация и искусственный отбор.
Гибридизация
Скрещивание организмов с разным генотипом является основным методом получения новых сочетаний признаков. Иногда гибридизация является необходимой, например, для предотвращения инбредной депрессии. Инбредная депрессия проявляется при близкородственном скрещивании и выражается в снижении продуктивности и жизненности (виталитета). Инбредная депрессия – это явление, противоположное гетерозису (см. ниже).
Различают следующие типы скрещиваний:
Внутривидовыескрещивания – скрещиваются разные формы в пределах вида (не обязательно сорта и породы). К внутривидовым скрещиваниям относятся и скрещивания организмов одного вида, обитающих в разных экологических условиях и/или в разных географических районов (эколого-географические скрещивания). Внутривидовые скрещивания лежат в основе большинства других скрещиваний.
Близкородственные скрещивания – инцухт у растений и инбридинг у животных. Применяются для получения чистых линий.
Межлинейные скрещивания – скрещиваются представители чистых линий (а в ряде случаев – разных сортов и пород). Межлинейные скрещивания используются для подавления инбредной депрессии, а также для получения эффекта гетерозиса (см. ниже). Межлинейное скрещивание может выступать как самостоятельный этап селекционного процесса, однако в последние десятилетия межлинейные гибриды (кроссы, или гибриды первого поколения F1) все чаще используют для получения товарной продукции.
Возвратные скрещивания (бэк-кроссы) – это скрещивания гибридов (гетерозигот) с родительскими формами (гомозиготами). Например, скрещивания гетерозигот с доминантными гомозиготными формами используются для того, чтобы не допустить фенотипического проявления рецессивных аллелей.
Анализирующие скрещивания (являются разновидностью бэк-кроссов) – это скрещивания доминантных форм с неизвестным генотипом и рецессивно-гомозиготных тестерных линий. Такие скрещивания используются для анализа производителей по потомству: если в результате анализирующего скрещивания расщепление отсутствует, то доминантная форма гомозиготна; если же наблюдается расщепление 1:1 (1 часть особей с доминантными признаками :1 часть особей с рецессивными признаками), то доминантная форма гетерозиготна.
Насыщающие (заместительные) скрещивания также являются разновидностью возвратных скрещиваний. При многократных возвратных скрещиваниях возможно избирательное (дифференциальное) замещение аллелей (хромосом), например, можно постепенно уменьшить вероятность сохранения нежелательного аллеля.
Отдаленныескрещивания – межвидовые и межродовые. Обычно отдаленные гибриды бесплодны и их размножают вегетативным путем; для преодоления бесплодия гибридов применяют удвоение числа хромосом, таким путем получают амфидиплоидные организмы: ржано-пшеничные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды.
Соматическая гибридизация – это гибридизация, основанная на слиянии соматических клеток совершенно несходных организмов. Более подробно соматическая гибридизация будет рассмотрена в лекции «Генетика как научный фундамент биотехнологии».
Гетерозис. В ходе гибридизации часто проявляется гетерозис – гибридная сила, особенно в первом поколении гибридов. Механизмы гетерозиса до сих пор недостаточно изучены. Наиболее популярны две теории гетерозиса: теория доминирования и теория сверхдоминирования. Теория доминирования исходит из представлений о том, что при скрещивании гомозигот у гибридов первого поколения неблагоприятные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние: AAbb × aaBB → AaBb; тогда AaBb>AAbb, AaBb>aaBB. Теория сверхдоминирования предполагает повышенную конститутивную (общую) приспособленность гетерозигот по сравнению с любой из гомозигот: Aa>AA и Aa>aa. Существуют и более сложные представления о гетерозисе, например, теории гетерозиса В.А. Струнникова; суть этой теории в том, что в чистых линиях происходит накопление генов-модификаторов, подавляющих нежелательные эффекты некоторых аллелей; при скрещивании разных чистых линий каждая из них привносит свой компенсаторный комплекс генов-модификаторов, что усиливает подавление вредных аллелей.
В некоторых случаях возможно сохранение полученных генотипов и тем самым закрепление гетерозиса, например, при размножении растений вегетативным путем. Эффект гетерозиса сохраняется также при переводе диплоидных гетерозисных гибридов на полиплоидный уровень.
Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.
Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста н развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.
Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.
При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.
Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней н грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.
В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.
Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.
При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:
- недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны н женские генеративные органы;
- нарушение мейоза. При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.
1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между кими может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.
1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.
9.Задачи, организация основных звеньев единой селекционно-семеноводческой системы в стране.
Селекционно-семеноводческая работа в нашей стране ведется на основе единой централизованной государственной системы, объединяющей выведение (селекция), испытание (государственное сортоиспытание) и районирование новых сортов, массовое их размножение при сохранении биологических и урожайных качеств (собственно семеноводство), заготовки и контроль за сортовыми (апробация) и посевными (семенной контроль) качествами семян.
Основные звенья системы селекции и семеноводства и их задачи можно представить в следующем виде.
1. Селекция — выведение новых сортов в селекционных центрах и других научно-исследовательских учреждениях.
2. Сортоиспытание и районирование — объективная всесторонняя оценка сортов и гибридов на сортоучастках Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и установление районов их производственного использования.
3. Семеноводство — массовое размножение сортов и гибридов с сохранением их сортовых и урожайных качеств. Производство семян элиты и I репродукции в научно-исследовательских учреждениях, учхозах сельскохозяйственных вузов и последующих репродукций в специализированных семеноводческих хозяйствах, семеноводческих бригадах и отделениях колхозов и совхозов.
4. Заготовка и реализация сортовых семян — заготовка, хранение и реализация сортовых семян семеноводческими хозяйствами и заготовительными организациями. Создание необходимых страховых и переходящих (по озимым культурам) семенных фондов для госресурсов.
5. Сортовой и семенной контроль — проверка сортовых и семенных свойств семян, проводимая во всех хозяйствах и семенных государственных инспекциях.
Таким образом, семеноводческая работа проводится в общей системе селекции и семеноводства, но последнее в то же время имеет и свою собственную систему.
Система семеноводства — это группа взаимосвязанных производственных единиц, обеспечивающих в соответствии с государственным планом потребность страны в высококачественных сортовых семенах какой-либо культуры или группы культур. В системе семеноводства обеспечивается контроль, за сортовыми и посевными качествами семян, в ее задачу входят заготовки и снабжение высококачественными сортовыми семенами всех колхозов и совхозов.
Систему семеноводства следует отличать от схемы семеноводства.
Схема семеноводства — это группа питомников и семенных посевов, в которых в определенной последовательности путем отбора и размножения осуществляется процесс воспроизведения сорта. В одной и той же системе семеноводства эта работа может проводиться по разным схемам. Система семеноводства предусматривает организацию производства сортовых семян, в то время как схема семеноводства определяет приемы и. методы, на основе которых обеспечивается выращивание семян с высокими сортовыми и урожайными качествами.
Организация производства сортовых семян той или иной культуры или группы культур строится с учетом ряда факторов: биологических особенностей культуры, площадей, занимаемых ею в производстве, корм высева и урожайности, организационных и технических условий и т. д.
В 1976 г. принята следующая система семеноводства зерновых, масличных культур и трав. Научно-исследовательские учреждения — оригинаторы новых сортов обеспечивают исходным семенным материалом районированных и перспективных сортов опытно-производственные хозяйства научно-исследовательских учреждений и учебно-опытные хозяйства сельскохозяйственных вузов и техникумов в размерах, определяемых Госагропромом СССР.
Опытно-производственные хозяйства научно-исследовательских учреждений и учебно-опытные хозяйства сельскохозяйственных вузов и техникумов производят семена элиты и I репродукции районированных и перспективных сортов в размерах, обеспечивающих удовлетворение потребности в них специализированных семеноводческих хозяйств, семеноводческих бригад и отделений крупных колхозов и совхозов для сортосмены и сортообновления.
10.Понятие о сорте. Типы сортов по происхождению и методам создания. Сорт создается человеком и является средством сельскохозяйственного производства.
Сортом называется группа сходных по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам культурных растений, отобранных и размноженных для возделывания в соответствующих природных и производственных условиях с целью повышения урожайности и качества продукции. При этом важно подчеркнуть следующие основные моменты.
1. Группа растений, составляющих сорт, имеет общее происхождение. Она представляет собой размноженное потомство одного или немногих растений.
2. Размножая родоначальные исходные растения, в их потомстве путем отбора добиваются сходства по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам. Степень этого сходства в зависимости от исходного материала и методов отбора может быть различной.
3. Сорт создается для возделывания в определенных природных и производственных условиях. При наличии соответствующих природных и производственных условий сорт должен обеспечивать получение устойчиво высоких урожаев и качественной продукции.
Сорта сельскохозяйственных растений различаются по происхождению и способам выведения. По происхождению они делятся на местные и селекционные. Местными называются сорта, созданные в результате длительного действия естественного и простейших приемов искусственного отбора при возделывании той или иной культуры в определенной местности. Очень много хороших местных сортов различных культур создано в результате народной селекции. Многие из них, обладая большим разнообразием хозяйственно-биологических признаков, служат ценным исходным материалом для выведения селекционных сортов.
Селекционными называются сорта, созданные в научно-исследовательских учреждениях на основе научных методов селекции. Они отличаются значительно большей выравненностью по морфологическим признакам и хозяйственно-биологическим свойствам: линейные сорта, сорта-клоны, мутантные сорта и сорта гибридного происхождения.
Сорта-популяции получают путем массового отбора перекрестноопыляющихся или самоопыляющихся растений. Они наследственно неоднородны. Сорта-популяции самоопылителей в большинстве случаев неоднородны морфологически и по хозяйственно-биологическим свойствам. Сорта-популяции перекрестноопылителей благодаря постоянному перекрестному опылению отличаются высокой выравненностью. Все местные сорта и сорта перекрестиоопыляющихся культур — сорта-популяции.
Линейными называются сорта, выведенные путем индивидуального отбора у самоопыляющихся культур. Линейный сорт — это размноженное потомство одного растения, поэтому он отличается высокой выравненностью по всем признакам и свойствам. Под влиянием естественного переопыления, механического засорения и мутации линейные сорта постепенно утрачивают свою однородность. К линейным сортам относятся озимая пшеница Ульяновка и Горьковчанка, яровая пшеница Лютесценс 62 и Эритроспермум 841, овес Победа и Советский, ячмень Винер и Нутанс 187, просо Саратовское 853, Веселоподолянское 38 и ряд других.
Мутантные сорта создают путем отбора из популяций, полученных под воздействием мутагенных факторов. Районированы мутантные сорта озимой пшеницы Киянка, яровой пшеницы Новосибирская 67, ячменя Темп и Минский, сои Универсал, люпина Киевский скороспелый, фасоли Санарис 75 и др.
Сорта, получаемые путем скрещивания и отбора из гибридных популяций, называют гибридными. У самоопылителей они менее выравнены, чем у сорта-линии. Из них иногда можно путем повторного отбора выводить новые сорта. Почти по всем культурам большинство районированных сортов — гибридные. Среди них озимая пшеница Безостая 1, Прибой и Одесская 51, яровая пшеница Саратовская 46, Московская 35 и Ленинградка, овес Друг и Славутич, ячмень Одесский 100, Носовский 9, просо Скороспелое 66 и Саратовское 6, рис Старт и Спальчик. Иногда из гибридной популяции отбирают не одну, а несколько морфологически, однородных, но биологически различных гибридных линий. Объединение потомства таких линий дает гибридный многолинейный сорт. К таким сортам относятся озимая пшеница Одесская 51, яровая пшеница Московская 35, яровой ячмень Донецкий 4 и др. Такие сорта отличаются экологической пластичностью и занимают большие ареалы.
Сорта-клоны получают путем индивидуального отбора у вегетативно размножаемых растений (картофеля, топинамбура, лука и др.). Они являются потомством одного вегетативно размножаемого растения, поэтому имеют очень высокую степень выравненности. Изменение их происходит под влиянием естественного мутагенеза. У картофеля к сортам-клонам относятся Зазерский, Скороспелка 1, Майкопский и др
В систематике понятия «форма» и «сорт» совпадают. Но это касается лишь ботанического и экологического сходства между ними. Различие существенное в происхождении — сорт создается человеком и является средством сельскохозяйственного производства.
Сортом называется группа сходных по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам культурных растений одного вида, отобранных и размноженных для возделывания в соответствующих природных и производственных условиях с целью повышения урожайности и качества продукции.
Copra сельскохозяйственных растений различаются по происхождению и способам выведения. По происхождению они делятся на местные, селекционные и интродуцированные.
Местными называют сорта, созданные в результате длительного действия естественного и элементарных приемов искусственного отбора при возделывании той или иной культуры в определенной местности. Обычно они созданы народной селекцией.
Селекционными называют сорта, созданные в научно-исследовательских учреждениях на основе научных методов селекции. Как правило, они имеют большую выравненность по своим признакам и свойствам и в настоящее время вытеснили почти все местные сорта.
Интродуцированными называют сорта, не произраставшие ранее в данной местности, а перенесенные сюда из другой страны или области.
По способам выведения различают:
— сортапопуляции, получаемые путем массового отбора у эндогамных и экзогамных растений. Они неоднородны по признакам и свойствам у эндогамных форм, а у экзогамных растений имеют высокую выравненность;
— линейные сорта, выведенные путем индивидуального отбора у эндогамных растений. По сути, это размноженное потомство одного растения. Такой сорт очень однороден по признакам и свойствам, но данное свойство может утрачиваться в результате спонтанного мутагенеза, редкого перекрестного опыления и случайного засорения;
— мутантные сорта, создаваемые путем отбора из популяций, которые были подвергнуты воздействию мутагенных факторов;
— гибридные сорта, полученные путем скрещивания и отбора из гибридных популяций. Такие сорта менее выровненные, чем линейные и из них можно путем повторного отбора выводить новые сорта;
— сортаклоны, выведенные путем индивидуального отбора у вегетативно размножающихся растений, например картофель, лук и т. д.
Обычно такие сорта очень однородны по признакам и свойствам, но эта однородность может утрачиваться вследствие естественного мутагенеза и засорения.
Конкретный комплекс признаков и свойств, которым должен обладать сорт определяется тремя основными показателями:
1) почвенно-климатическими условиями, для которых создается сорт:
2) уровнем агротехники и механизации (применение удобрений, использование орошения):
3) направлением в использовании культуры (силосное или зерновое у кукурузы, пивоваренное или кормовое у ячменя, ранний столовый или технический картофель и т. д.).
Исходя из сказанного выше, формируются следующие требования, которым должен соответствовать сорт:
— высокая и стабильная урожайность по годам и адекватный ответ на использование агротехники и применение удобрений;
— устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды (засухе, высокой или низкой температуре и т. д.);
— комплексная устойчивость к болезням и вредителям;
— приспособленность к механизированному возделыванию;
— высокое качество продукции, ради которой возделывают сорт.
Таким образом, сорта создаются для возделывания в определенной
Почвенно-климатической зоне, и поэтому нет, и не может быть сортов, одинаково пригодных для возделывания в разных местностях. Однако некоторые хорошие сорта имеют широкую норму реакции генотипа и высокопластичны, те биологически приспособлены к резкому изменению внешней среды, сохраняя при этом стабильный урожай. Такие сорта могут возделываться на больших площадях и в различных почвенно-климатических зонах.