Лекция 21. Тема: Вид, видообразование (продолжение)

Тема: Вид, видообразование (продолжение)

2. Значение изолирующих механизмов для внутривидовой дифференциации и обособления новых видов. Видообразование – результат микроэволюции

2.Основные пути видообразования.

3.Экологическая радиация. Филетическая эволюция

1. вопрос

Вид представляет собой одну из форм организации живого, он является особой формой адаптации живого к внутренней и внешней среде. В самом деле, если бы живая материя не была организована в дискретные устойчивые образования в форме видов, она не смогла бы существовать или в лучшем случае ее эволюция остановилась бы на уровне бактерий, так как бес­порядочное хаотичное скрещивание особей приводило бы к мас­совой гибели случайно встретившихся несовместимых генотипов.

Появление нового вида представляет собой конечный итог микроэволюции, протекающей на основе адаптивных преобразо­ваний популяций одного вида или гибридизации разных видов под контролем естественного отбора. Из этого определения видно, что образование видов происходит двумя принципиально раз­ными путями.

Наиболее распространенный тип видообразования — дивер­генция материнского вида на два и более дочерних вида. Такой способ видообразования называют сегрегациогенезом (от лат. segrego — разделять, genus — порождать). Дифференциация вида на самостоятельные единицы (экоэлементы, популяции, расы), приводящая в дальнейшем к возникновению видов,— закономерный итог внутривидовых противоречий, разрешаемых естественным отбором. Процесс этот зарождается в недрах попу­ляции и идет постепенно. В целом он протекает по схеме: эко-элемент популяция экологическая (или географическая) раса — вид.

Другой тип видообразования — объединение в одной форме двух разных генотипов при гибридизации видов. Если новая гибридная форма оказывается конкурентоспособной и фертильной (способной к размножению), в дальнейшем под действием отбора она превращается в самостоятельный вид. Такой способ видообразования называют синтезогенезом (от лат. synthesis — объединять). Этот тип видообразования менее распространен в природе вследствие трудности преодоления генетической изо­ляции между разными видами и преобладающей стерильности гибридного потомства.

В зависимости от того, возникает ли вид из пространственно разобщенных внутривидовых единиц (популяции, экотипа, под­вида) или из внутривидовых единиц и при гибридизации видов, местообитания которых налегают друг на друга, различают соответственно два способа видообразования: аллопатрический и симпатрический.

Аллопатрическое видообразование. Аллопатрическим называ­ется образование видов из внутривидовых форм, территориально изолированных друг от друга. Поэтому аллопатрическое видо­образование называют еще географическим.

Аллопатрическое видообразование происходит на основе полного обособления географических рас через их изоляцию различными природными барьерами (реки, горные хребты, леса, степи и т.п.). Это широко распространенный и лучше других изученный способ видообразования.

Примером географического образования видов у растений может служить разделение исходного вида ландыша (Convallaria majalis) на пять территориально обособленных рас. Одна раса (ландыш обыкновенный) произрастает в лесной зоне Европы, другая — на склонах Кавказа, третья — в горах Закавказья, четвертая — в Забайкалье, пятая — на Дальнем Востоке. Материнский вид ландыша сформировался в третичном периоде, а в четвертичное время распался на перечисленные выше расы, каждая из которых характеризуется значительным изменением морфофизиологических признаков. Так, закавказская раса круп­нее европейского ландыша, с венчиком цилиндрической формы; дальневосточная раса имеет более широкий венчик, красные черешки, значительный восковой слой на листьях. Описанные расы ландыша настолько разошлись друг от- друга, что систе­матики выделили их в самостоятельные виды.

Китае (по Э. Маиру, 1968)

Классический пример аллопатрического видообразования у животных — комплекс видов у большой синицы (Parus major), широко расселенной по территории земного шара. Географиче­ские расы отличаются по окраске спины и брюшка, размерам и толщине клюва, длине хвоста и по другим признакам (рис. 33). Границы по морфологическим признакам между одними расами обозначены четко, между другими имеются плавные переходы. Одни расы обитают на обширных территориях (европейская большая синица), другие занимают локализованные места в горных областях или на островах. В результате у большой синицы образовалась сложная система популяций. Популяции обыкновенной европейской расы в Приамурье существуют вместе с северными популяциями китайской расы, но не скрещиваются между собой.

Симпатрическое видообразование. Сущность симпатрического видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает первоначально в одном ареале с материнской популяцией или популяциями (при гибри­дизации). Такое совмещение местообитаний (симпатричность) может оказаться временным, так как в результате все усили­вающейся конкуренции между вновь образующейся формой и родительской популяцией произойдет их расхождение по разным местообитаниям или вытеснение и элиминация родительской по­пуляции.

Этот процесс протекает относительно легко на основе сложив­шегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма. Примером может служить явление индустриального меланизма у березовой пяденицы, когда темноокрашенная раса образовалась в результа­те симпатрического обособления ее из полиморфной популяции, в которой до загрязнения среды преобладала светлоокрашен­ная форма. При симпатрическом видообразовании хорошо просле­живается смена направлений отбора. Вначале под действием дизруптивного отбора создается внутрипопуляционный поли­морфизм, а затем происходит его разрушение или перестройка транзитивным отбором на основе сохранения одной или немногих форм, обладающих селективным преимуществом.

Выделяется еще один способ видообразования, который называется экологическим.

Экологическое видообразование осуществляется через форми­рование экотипов и их последующее обособление вплоть до генетической изоляции с другими экологическими расами и с материнским видом. Факторами экологического обособления рас являются различные способы экологической изоляции, подробно рассмотренные в разделе о формах изоляции.

В одних случаях факторами экологического расообразования выступают почвенные, климатические и другие физические усло­вия ареала вида (биотопическая изоляция). На примере образова­ния экотипов у ястребинки было показано, каким образом этот процесс связан с особенностями абиотической среды. Исходный вид ястребинок Hieracium umbellatum распался на экологические расы, обитающие на песчаных дюнах побережий, на скалистых склонах, засоленных почвах и т. д.

В других случаях расообразование обусловлено различиями в сроках размножения (сезонная изоляция). Севанская форель имеет пять сезонных рас, разделенных разными сроками размно­жения в течение года.

При достижении полной репродуктивной изоляции эколо­гическая раса приобретает статус полноценного самостоятельного вида (рис. 34).

В последнее время обнаружены новые механизмы видо­образования, основанные на аллополиплоидии (г-ибридогенное видообразование) и автополиплоидии. Этот способ микроэволю­ции характеризуется ускоренным темпом, так как осуществляется исходно на основе крупных геномных мутаций — в результате кратного увеличения числа хромосом в геноме при гибридизации или увеличении числа хромосом в геноме под действием внутрен­них и внешних мутагенов.

Пример гибридного видообразования у растений — формиро­вание одного из видов семейства злаковых — Spartina townsendii. Возникнув вначале как гибридная форма при скрещивании S. alternifolia (2«=70) и S. stricta (2я=50), новый вид сразу оказался высокоадаптивным к условиям прибрежных солон­чаковых болот и грязевых отмелей и быстро завоевал большое пространство на побережье Англии, почти полностью вытеснив

родительские виды.

Намного реже гибридогенное видообразование наблюдается у животных. Наиболее часто встречаются виды гибридогенного происхождения у беспозвоночных, рыб (осетровые, карповые), в некоторых семействах птиц и грызунов. У животных обнару­живается много случаев образования гибридных зон в резуль­тате скрещивания разных видов, ареалы которых налегают друг на друга. Однако далеко не всегда межвидовые гибриды дают начало новому виду или даже подвиду. Подвид утки Anas oustaleti представляет собой гибридную популяцию кряквы Anas platyrhynchos и утки A. superciliosa. Гибридная популяция занимает лишь 0,01% от общей площади ареалов обоих видов.

Недавно появились данные о роли в видообразовании про­цессов, связанных с увеличением числа хромосом в геноме одного вида (автополиплоидия). У роющего грызуна слепушонки надвида Ellobius talpinus на огромной части его ареала (от Украины до Монголии) диплоидное число хромосом сохраняется постоянным (2я—54). Однако в долине реки Сурхоб-Выхш (Памиро-Алай)у этого вида обнаружено 16 хромосомных вариантов генома. Установлено, что эти варианты образовались слиянием одно­плечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентри-ческие, в итоге чего и возникли различные сочетания хромо­сомных чисел.

Процесс видообразования идет по двум принципиально проти­воположным путям: разъединению исходного вида на отдельные формы с последующей их репродуктивной изоляцией (сегрегацио-генез) и объединению разных видов в новый вид на основе гибридизации (синтезогенез). Каждый из этих типов видо­образования может осуществляться как аллопатрически, так и симпатрически. Аллопатрическое видообразование в зависимости от природы изолирующих механизмов происходит географическим или экологическим способом. Симпатрическое видообразование осуществляется как в результате дифференциации материнской популяции, так и путем гибридизации разных видов или хромо­сомной изменчивости одного вида. При этом в процессе образова­ния одних видов вначале формируются морфофизиологические различия, а затем наступает репродуктивная и экологическая изоляция. В процессе же образования других видов вначале сразу возникает репродуктивная изоляция, а затем по мере эко­логического обособления формируются морфофизиологические видовые различия. Первый из этих способов видообразования типичен для большинства процессов микроэволюции, второй пока может рассматриваться как эпизодический.

Все факты, показывающие относительный характер органи­ческой целесообразности, Дарвин рассматривал как свидетельство того, что адаптации возникают в ходе эволюции и имеют полезное значение в той среде, в которой они возникли. Эти факты убеди­тельно доказывают справедливость дарвиновской теории эволю­ции на основе естественного отбора.

Процесс эволюции бесконечен, так как приобретение адап­тации у одних организмов вызывает необходимость совершен­ствования адаптации у других, экологически связанных с ними организмов.

Литература.

1.Георгиевский А.Б. Дарвинизм. Изд.Высшая школа». М., 1985.С.159-163

2.Яблоков А.В., Юсуфов А.Г.Эволюционное учение. «Высшая школа».

С.187-192