Биологическое значение боли. Современное представление о ноцицепции и центральных механизмах боли. Антиноцицептивная система. Нейрохимические механизмы антиноцицепции

Ощущение боли возникает при нарушении нормального течения физиологических процессов в организме, обусловленном воздействием вредных для него факторов. Появление боли сигнализирует о необходимости устранения или снижения действия повреждающего фактора. Субъективно человек воспринимает боль как тягостное чувство, гнетущее ощущение. Объективно боль сопровождается рядом вегетативных реакций (расширение зрачков, повышение кровяного давления, бледность кожных покровов лица и др.), характерной позой и движениями, направленными на уменьшение боли.
Боль возникает при раздражении чувствительных нервных окончаний, заложенных в органах и тканях. К ним относятся специальные неинкапсулированные рецепторные образования, представляющие разветвления окончаний нервов, возбуждение от которых передается в центральной нервной системы по двум видам нервных волокон: безмиелиновые нервные волокна проводят болевые импульсы со скоростью 1 — 2 м/сек, миелиновые нервные волокна — со скоростью 10—45 м/сек. На уровне спинного мозга основным путем проведения болевых возбуждений в центральной нервной системе является спино-таламический тракт, волокна которого заканчиваются в вентральных ядрах таламуса, считающегося основной структурой, формирующей болевые ощущения.
В формировании болевых реакций организма значительную роль играет ретикулярная формация (см.) ствола и среднего мозга, обладающая широкими функциональными связями с другими структурами головного мозга и с обширными зонами его коры. Это определяет большую выраженность эмоциональных и двигательных проявлений организма при возникновении чувства боли. Снижение или подавление активности ретикулярной формации с помощью наркотических веществ приводит к ослаблению ощущения боли.

Ноцице́пция; Ноциперце́пция; Физиологи́ческая боль — это активность в афферентных (приносящих) нервных волокнах периферийной и центральной нервной системы, возбуждаемая разнообразными стимулами, обладающими «повреждающей» интенсивностью. Данная активность генерируется ноцицепторами, или по-другому рецепторами боли, которые могут отслеживать механические, тепловые или химические воздействия, превышающие генетически установленный порог обычного восприятия. Получив повреждающий стимул, ноцицептор передаёт сигнал через спинной мозг далее в головной мозг. Ноцицепция сопровождается также самыми разнообразными проявлениями и может служить для возникновения опыта боли у живых существ.

Для подавления болевых проявлений в организме существует антиноцицептивная система , включающая структуры головного мозга, которые тормозят передачу болевых импульсов. Основными структурами антиноцицептивной системы являются околоводопроводное серое вещество среднего мозга , большое ядро шва , гигантоклеточное ядро и парагигантоклеточное ядро ретикулярной формации продолговатого мозга . Аксоны нейронов этих ядер, спускаясь в составе дорсолатерального канатика спинного мозга , заканчиваются в поверхностных слоях нейронов заднего рога , где высвобождают серотонин , норадреналин и ГАМК . Многие из этих нисходящих волокон модулируют ноцицептивную импульсацию, выделяя энкефалины или другие опиоидные пептиды , тормозящие передачу болевых импульсов ( Кукушкин и Решетняк, 1997 ). Благодаря ноцицептивной системе незначительные повреждения вызывают болевые ощущения только на короткое время.

Таблица по анализаторам(из тетради)

анализатор	Рецепторный отдел	Проводниковый отдел	Корковый отдел
зрительный	Фоторецепторы. Возникновение ПД:палочки(ч/б) и колбочки(цвет)-фоточувствительные рецепторы; сод-т родопсин, йодопсин и тд.Передний отдел состоит из стопок мембран, где нах. Эти хим вещ.; при попадании на свет эти в-ва изменяют свою структуру, вызывая изменение заряда мембраны (гиперполяризация.)В итогде возникает потенциал действия. (Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.)	Зрительный нерв-частичный перекрест зрительных трактов глаз-таламус (зрит. бугор)-метаталамус и ядра подушки.	Затылочная доля, в области шпорной борозды, что в основном соответствует полю 17 коры головного мозга по Бродману); ядро зрительного анализатора второй сигнальной системы - в области левой угловой извилины.
Слуховой	Слуховые рецепторные клетки с волосками (кортиев орган, вспоминаем гистологию); в улитке фонорецепторы. При звуке бараб перепонка вызывает колебания эндолимфы, которая изменяет положение волосков слуховых рецепторов и покровной мембраны, что ведет к возникновения потенциала действия.	Слуховой нерв-частичный перекрест-медиальное коленчатое тело метаталамуса	Верхняя височная извилина, поперечные височные извилины.
Вестибулярный	Полукружные каналы(из три) замкнуты и заполнены вязкой жидкостью. В основании каждого канала есть утолщение, внутри которого находится купула — это такой желеобразный колпачок. Он и выступает в роли колеблющегося шарика на трубке с водой. Под купулой находятся клетки-рецепторы. Во время наклона головы или всего тела в ту или иную сторону, жидкость то давит на купулу, то не давит. Изменение положения купулы передается ресничкам клеток-рецепторов, в которых возникает ПД.	Клетки вестибулярного узла(височн. кость), вестибулярный нерв+8 пара черепно-мозг. Нервов-продолговатый мозг-таламус	верхняя теменная долька коры верхней височной извилины и постцентральная извилина.
Вкусовой	Вкусовые луковицы(как отдельные, так и в составе сосочков) Каждая вкусовая луковица состоит из 30-80 веретенообразных продолговатых клеток, расположенных в виде долек апельсина. Чувствительные клетки бывают «светлые» и «темные», кроме того, имеются поддерживающие клетки. Базальные клетки располагаются у основания вкусовой почки, часть этих клеток выполняет функцию механорецепторов. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбцию разных веществ, способных вызвать вкусовые ощущения. При раздражении рецептора опред. Хим. В-ом происходит возникновение ПД.	Язычный нерв-лицевой нерв-продолговатый мозг-зрит. Бугры-таламус	Корковый отдел В. а. находится в оперкулярной области больших полушарий и в гиппокампе.
Обонятельный	Веретенообразные клетки, один отросток достигает слизистой и утолщается(там 12 ресничек);захват пахучего вещ-ва - движения волосков –рецепторная клетка реагирует на вещ-во и воникает ПД, передающийся по второму отростку клетки. (Рецептор первичный, тк рецепторная клетка-нервная(биполярный нейрон))	Обонятельный нерв-обонятельная луковица-обонят тракт-обонят треугольники-передние ядра зрит. Бугра. НЕТ ПУТЕЙ В ТАЛАМУСЕ!	Палеокортекс, корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.
Температурный	Специфические и неспецифические темпир. Рецепторы; реагируют повышением частоты импульсов на изменение темпир. Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, составляющей в условиях температурного комфорта около 33 °С. При ее снижении растет активность Холодовых(колбы Краузе) рецепторов с максимумом в диапазоне от 26 до 17 °С, что субъективно расценивается как действие на кожу холода. При повышении температуры кожи от 34 до 45 С увеличивается импульсная активность тепловых(тельца Руффини) рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При уменьшении температуры кожи ниже 17 °С и увеличении выше 45 °С к температурным ощущениям прибавляются болевые. Холодовые рецепторы расположены поверхностней , чем тепловые. При изменении темпир. В рецепторах возникает ПД.Первичные рецепторы.	Нервные импульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсорные нейроны второго порядка. Их аксоны переходят на противоположную сторону спинного мозга, входя в состав спиноретикулярного и спиноталамического путей. Спиноталамический путь ведет к задним вентролатеральным ядрам таламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температурной и тактильной чувствительности.	Центральный отдел температурного анализатора находится в области задней центральной извилины коры большого мозга.
Тактильный	На поверхности кожи(вибрация, давление, щекотка, прикосн.)тельца Мейснера+рецепторы волосяного фолликула+ свободн. Нервн. Окончания. При действии раздражителя происходит деполяризация и передача сигнала. Первичные рецепторы.	Спинальный ганлий(псевдоуниполярный нейрон), СМ, продолговатый мозг, зрит. Бугор, кора головного мозга.	Постцентральная извилина
Двигательный	Проприорецепторы в мышцах, связках, сухожилиях, синовиальных сумках; представлены мышечным веретеном, тельца Гольджи, тельца Фаттера-Пачини, свободн. Нервн окончания. При любом движении происходит деполяризация в рецепторах.	Спинальный ганглий, пучки Голля и Бурдаха, нижнее и клиновидное ядра продолг. Мозга, зрит. бугор	Прецентральная извилина
болевой	Существуют специфические рецепторы, воспринимающие повреждающий агент, в ответ на что и возникает ощущение боли. Их называют болевыми рецепторам, или ноцицепторами (от лат. «ноцио» — режу, повреждаю). Эти рецепторы расположены в коже, мышцах, в суставах, надкостнице, подкожной клетчатке и во внутренних органах и представляют собой свободные нервные окончания, разветвления дендрита афферного нейрона, несущего импульсы в спинной (или продолговатый — от рецепторов головы) мозг. Существует 2 вида ноцицепторов:механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате которых повышается проницаемость мембраны окончаний для ионов натрия, это приводит к деполяризации (рецепторный потенциал), что вызывает генерацию потенциалов действия в афферентном волокне. Хемоноцицепто-ры реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов, избыток ионов калия, а также на воздействия брадики-нина, гистамина, соматостатина.	Импульсация от ноцицепторов идет по специфическим проводящим путям, которые начинаются нервными волокнами. В ответ на болевое раздражение человек вначале истштывает мгновенно острую точно локализованную боль, а в последующем — тупую без четкой локализации боль. Следовательно, первое ощущение возникает в ответ на им-пульсацию по быстрым волокнам, а второе — по медленным. В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (переднебоковой путь). Эти нейроны дают аксоны, которые идут транзитом через продолговатый и средний мозг и доходят до таламуса — до его специфических ядер, в частности, до вентробазального ядра, т. е. до того же ядра, к которому приходят импульсы от тактильных рецепторов кожи и от проприоре-цепторов. От специфических ядер импульсация поступает в соматосен-сорную кору. Одновременно поток импульсации от ноцицепто-ров на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатера-лям в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам таламуса, от них — ко всем участкам коры (диффузная активация нейронов всех участков коры), а также достигает нейронов лимбической системы. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску — в ответ на болевую импульсацию возникает чувство страха, чувство боли и другие эмоции.	Постцентральная извилина в глубине сильвиевой борозды

III. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА