Нейроны. Их классификация, физиологические свойства, связь с нейроглией. Распространение возбуждения по нервным волокнам. Характеристика их возбудимости и лабильности

Нейрон – это нервная клетка. Он является основной структурно-функциональной единицей нервной системы. Вместе с нейроглиальными клетками нейроны формируют нервную ткань, которая относится к возбудимым и характеризуется возбудимостью, проводимостью и лабильностью. Некоторые нейроны обладают автоматией.

в нейроне можно выделить три структурно-функциональных сегмента (рис. 1):

· рецепторный – в него входят дендриты и тело нейрона;

· передающий – это аксон нейрона на всем его протяжении до пресинаптических терминалей;

эффекторный – это пресинаптические терминали аксона

Классификация:

По локализации:

а) центральные – тела которых располагаются в ЦНС;

б) периферические – тела которых располагаются вне ЦНС (например, в спинальных или вегетативных ганглиях).

По функции:

а) афферентные (сенсорные) – несут информацию в ЦНС о состоянии внешней или внутренней среды. Они имеют высокочувствительное окончание – рецептор, в котором происходит трансформация энергии раздражителя в биоэлектрический сигнал;

б) эфферентные (моторные) – несут информацию от ЦНС к рабочему органу (мышце или секреторной клетке);

в) вставочные (ассоциативные, контактные, интернейроны) – обеспечивают связь между сенсорными и моторными нейронами. Они составляют 95-97% серого вещества головного и спинного мозга.

По физиологическому (функциональному) эффекту:

а) возбуждающие – передают возбуждение на последующую структуру;

б) тормозные – препятствуют процессу возбуждения на последующей структуре.

По функциональной (импульсной) активности:

а) нейроны с фоновой импульсной активностью. Они в состоянии покоя постоянно возбуждены и посылают импульсы на другие нейроны или на рабочий орган. Эти нейроны могут усиливать или ослаблять свою импульсную активность в зависимости от функционального состояния;

б) «молчащие» нейроны – они не имеют фоновой импульсной активности, но при действии раздражителя импульсация появляется и проявляется тем больше, чем больше функциональная активность нейрона.

В зависимости от количества модальностей раздражителя, адекватных для нейрона:

а) мономодальные – для них адекватна только одна модальность раздражителя;

б) полимодальные – для них адекватны две и более модальности

По медиатору, который выделяется в окончаниях аксона нейрона:

холинэргические, адренергические, серотонинэргические, пептидэргические, тауринэргические и др.

Кроме этого выделяют:

· релейные (проекционные) нейроны – это нейроны сенсорных путей в центральной части проводникового отдела анализатора. Они участвуют в проведении возбуждения к корковому отделу анализатора (см. в учебнике по нормальной физиологии раздел «Анализаторы»);

· нейросекреторные – отвечающие на нервный импульс секрецией гормонов (например, в гипоталамусе).

Связь с нейроглией

Эта связь крайне необходима для нормального функционирования нейрона. Роль нейроглии: клетки, входящие в нервную ткань и выполняющие важную функцию по обеспечению нормальной работы нейронов. Известно, что глиальных клеток больше, чем нервных. В детском возрасте их количество составляет 100 –140 млрд, а с возрастом увеличивается, так как глиальные клетки замещают погибшие нейроны.

Выделяют несколько функций нейроглии:

а) опорная: Глиальные клетки образуют основу (матрицу), на которой располагаются нейроны. Эту функцию в основном выполняют астроциты.

б) защитная: Нейроны окружены глиальными клетками, которые формируют более или менее выраженную оболочку вокруг тела и отростков, защищая их как от механических повреждений, так и от действия различных химических ве-ществ. Эту функцию в основном выполняют олигодендроциты.

Клетки микроглии обладают фагоцитарной активностью и разрушают как попавшие сюда микроорганизмы, так и погибшие в результате апоптоза или некроза нейроны.

в) трофическая: Эта функция заключается в том, что нейроны фактически не имеют связи с кровеносными сосудами и получают питательные вещества через глиальные клетки. Через них же нейрон выделяет во внутреннюю среду продукты метаболизма. Сигналом к усилению трофической функции является выход ионов калия из более активно работающего нейрона.

г) барьерная: Глиальные клетки защищают нейрон от действия токсических веществ, источником которых может быть как внешняя среда, так и нарушенный обмен веществ. Таким образом, глиальные клетки участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).

д) секреторная : Глиальные клетки секретируют целый ряд биологически активных веществ, которые оказывают влияние на различные свойства и функции нейрона (возбудимость, проводимость, лабильность, метаболизм, двигательную активность и др.).

е) двигательная : Глиальные клетки «пульсируют» так же, как и нейроны, но частота этих пульсаций больше (до 20 в час). Эта активность глии способствует аксоплазматическому току жидкости в нейроне.

Аксоплазматический ток жидкости в нейроне:Это движение аксоплазмы по нейрофиламентам и микротубулам аксона от тела нейрона к его синаптическим терминалям (антероградный ток) и в обратном направлении (ретроградный ток).

По скорости различают быстрый и медленный аксоплазматический ток. Быстрый идет со скоростью 5-10 мм/час, а медленный 1-3 мм/сутки.

Антероградный аксоплазматический ток: Это движение аксоплазмы от тела нейрона к его синаптическим терминалям. Подобным образом доставляются к пресинаптическому окончанию ферменты, необходимые для синтеза медиатора, сам медиатор, нейротрофины – вещества, влияющие на метаболизм соседних нейронов, нейромодуляторы, влияющие на процесс передачи возбуждения в синапсе (см. вопрос 4ж).

Ретроградный ток аксоплазмы: Это движение аксоплазмы в противоположном направлении от синаптических терминалей аксона к его телу. Таким образом возвращаются продукты метаболизма, продукты, появившиеся в результате распада медиатора, нейротрофины и др.

Каковы показатели функциональной активности нейрона?

Таких показателей достаточно много и все они могут быть объединены в три группы: структурные, биохимические, физиологические.

Структурные:

а) уменьшение хроматофильной субстанции (телец Ниссля);

б) увеличение размеров ядра;

в) увеличение количества митохондрий;

г) увеличение количества «шипиков» на теле нейрона, то есть увеличение количества синаптических контактов нейрона.

Биохимические:

а) усиление обмена белков, жиров и углеводов;

б) усиление потребления кислорода;

в) увеличение активности ферментов.

Физиологические: