Подкорковые ядра

Подкорковые ядра (nucll. subcorticales) располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относятся хво­статое, чечевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда. Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого ве­щества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы. На горизонтальном срезе головного мозга видно чередование белого и серого вещества подкорковых ядер. Топографически и функционально хвостатое и чечевицеоб­разное ядра объединяются в полосатое тело (corpus striatum).

Полосатое чело (corpus striatum) — структурное образова­ние конечного мозга. У млекопитающих разделяется пуч­ком нервных волокон, идущих от коры и называемых внут­ренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу.

Рис. Топографические взаимоотношения базальных ганглиев и желудочковой системы:

/ — бледный шар; 2 — таламус; 3 — скорлупа; 4 — хвостатое ядро; 5 — миндалевидное тело; 6 — головка хвостатого ядра; 7—субталамическое ядро; 8— хвост хвостатого ядра; 9— боковой желудочек

Чечевицеобразное ядро находится латерально и кпереди от таламуса. Оно имеет клиновидную форму с вершиной, обращенной к средней линии. Между задней гранью чечевицеобразного ядра и таламусом распо­лагается задняя ножка внутренней капсулы. Передняя грань чечевицеобразного ядра внизу и спереди сращена с головкой хвостатого ядра. Две полоски белого вещества разделяют чечевицеобразное ядро на три членика: латеральный членик — скорлупа, имеющая темную окраску, располагается с наружной сто­роны, а две древние части бледного шара (globus pallidus) конической формы обращены к середине.

Хвостатое ядро (nucl. caudatus) имеет булавовидную фор­му и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, называется головкой (caput) и располагается выше чечевицеоб­разного ядра, а его задняя часть — хвост (cauda) проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговы­ми полосками. Головка хвостатого ядра уча­ствует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка. Хвос­татое ядро состоит из малых и больших пирамидных кле­ток. Между чечевицеобразным и хвостатыми ядрами распо­лагается внутренняя капсула (capsula interna).

Внутренняя капсула (capsula interna) располагается между таламусом, чечевицеобразным и хвостатым ядрами и явля­ется прослойкой белого вещества, образованной проекци­онными волокнами на пути к коре и от коры к нижележа­щим отделам ЦНС.

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферент­ные импульсы к бледному шару. Полосатое тело рассматри­вают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции фи­логенетически более старого двигательного центра — паллидума (бледного шара).

Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т. е. дей­ствует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В Полосатом теле, согласно экспериментальным данным, нахо­дятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, сосудистые реакции. По-видимому, в полосатом Теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные ре­акции в единый целостный акт поведения.

Полосатое тело оказывает влияние на органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, через посредство своих связей с гипоталамусом.

? 3 4

15

Рис. Горизонтальный разрез мозга на уровне базальных ядер:

/ _ лобная доля полушария; 2— мозолистое тело; 3 — прозрачная перего­родка и ее полость; 4 — свод; 5— головка хвостатого ядра; 6— внутренняя капсула; 7—ограда; £—скорлупа; 9 — бледный шар; 10— таламус; 11 — островковая доля полушария; 12 — третий желудочек; 13 — хвост хвостато­го ядра; 14 — гиппокамп; 75— затылочная доля полушария

При поражениях полосато­го тела у человека наблюдается атетоз — стереотипические движения конечностей, а также хорея — сильные непра­вильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускула­туру («пляска святого Витта»). И атетоз и хорея рассматри­ваются как результат выпадения тормозящего влияния, ко­торое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

Бледный шар (globus pallidus), бледное ядро — парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, которое находится в больших полушариях и отделяется внутренней капсулой. Паллидум является двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимуще ственно на противоположной стороне. Бледное ядро полу­чает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламопаллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центра­ми среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу.

Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра сред­него мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной муску­латуры — гипертонус, так как красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамопаллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов — оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

У человека при стимуляции бледного шара получен фе­номен увеличения объема кратковременной памяти почти в два раза. Исследуя пространственно-временные соотно­шения между элементами речи (гласные фонемы) и регис­трируемой импульсной активностью выявлена корреляция, свидетельствующая о вовлечении той или иной структуры в процесс слуховой памяти. Такие соотношения в ряде слу­чаев удалось получить при исследовании бледного шара, дорсомедиального таламического ядра.

Миндалевидное ядро, или амиг­далоидный комплекс, представляет группу ядер и локализу­ется внутри переднего полюса височной доли. Амигдалоидный комплекс представляет собой структуру, входящую в лимбическую систему мозга, которая характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности.

Связь с половой функцией подтверждается тем, что стимуляция этих ядер облегчает секрецию люлиберина и фоллиберина. Нейроны базальнолатеральных ядер отличаются более высокой актив­ностью АХЭ, дают проекцию в новую кору и полосатое тело, а также облегчают секрецию АКТГ и гормона роста. При стимуляции амигдалоидного комплекса возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрес­сия и т. д.

Ограда— тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Предполагают участие в осуществлении глазодви­гательных реакций слежения за объектом.

Белое вещество полушарий

Все пространство между серым веществом мозговой коры и подкорковыми ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количество нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводя­щие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три вида: ассоциативные, комиссуральные, проекционные.

Ассоциативные волокна связывают между собой различ­ные участки коры одного и того же полушария. Они разде­ляются на короткие и длинные. Короткие волокнасвязывают между собой соседние извили­ны в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокнасоединяют более отда­ленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Пояс (cingulum) — пучок волокон, проходящий в поясной извилине, соединяет различные участки коры как между собой, так и с соседни­ми извилинами медиальной поверхности полушария. Лоб­ная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылоч­ной долей и задней частью височной доли посредством верхнего продольного пучка. Височная и затылочная доли связываются между собой через нижний продольный пучок. Орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным поясом так называемый крючковидный пучок(рис.).

Рис. Ассоциативные волокна полушарий большого мозга:

/ — верхний продольный пучок; 2 — крючковидный пучок; 3 — дугообраз­ные волокна; 4— пояс; 5— нижний продольный пучок-

Комиссуральные волокна, входящие в состав так называ­емых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметрич­ные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спай­ка —мозолистое тело, которое связывает между собой части обоих полушарий.

Мозолистое тело— толстый пучок по­перечно проходящих из одного полушария в другое воло­кон, находящийся в глубине продольной щели мозга. На продольном медиальном разрезе видно, что мозолистое тело проходит в форме крыши над стволовой частью мозга.

Две мозговые спайки, передняя комиссура (commissura anterior) и комиссура свода (commissura fornicis), гораздо меньше по своим размерам мозолистого тела, относятся к обонятельному мозгу и соединяют: передняя спайка — обо­нятельные доли и обе парагиппокамповы извилины, коммиссура свода — аммоновы рога.

Проекционные волокна связывают мозговую кору частью с таламусом, частью с нижележащими отделами ЦНС до спинного мозга включительно. Проекционные волокна на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС обра­зуют внутреннюю капсулу, которая распо­лагается между таламусом, хвостатым и чечевицеобразным ядрами и является прослойкой белого вещества. На гори­зонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окрас­ку и напоминает форму угла; открытого снаружи. Выше внут­ренней капсулы волокна образуют лучистый венец(corona radiata).

Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположе­ния волокон обусловливают тяжелые расстройства двига­тельных функций и потерю общей чуствительности, слуха и зрения на стороне, противоположной травме.

Лимбическая система

В лимбическую систему включают поясную извилину, переходящую в гиппокампову (парагиппокампильную) из­вилину, собственно гиппокамп, зубчатую фасцию, свод и миндалевидное ядро.

Свод соединяет гиппокамп с мамиллярными телами, ко­торые, в свою очередь, связаны мамилло-таламическим трактом Вик Д'Азира с передним ядром таламуса. Передние ядра таламуса проецируются к поясной извилине. Отсюда идут связи к гиппокампу. Перечисленные структуры и связи образуют кольцо, которое было первоначально описано

Рис. Лимбическая система:

I _ гиппокамп; 2— парагиппокампальная извилина; 3 — амигдала (минда­лина); 4— сосцевидные тела; 5— передняя комиссура; 6— прозрачная пе­регородка; 7—поясная извилина; 8— свод; 9 промежуточный мозг; 10 — средний мозг

Д. Папецом и теперь носит его имя. Среди перечисленных связей детально изучена система свода — основной проекци­онный путь гиппокампа.

Взаимодействие центров лимбической системы обеспе­чивается также рядом других связей:

1) диагональной связкой Брока, идущей от миндалины к ядрам перегородки;

2) терминальными волокнами, направляющимися из миндалины к септальным ядрам, преоптической об ласти и паравентрикулярно-мозговым пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими структурами — преоптическими ядрами, латершшным гипоталамическим ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами;

3) медуллярными волокнами, выходящими из ядер перегородки и миндалины и идущими к поводку, который соединяется с интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта. Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего мозга;

3) мамялло-тегментальным трактом, идущим от мамиллярных тел к покрышке среднего мозга.

Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему со средним мозгом, необходимо отметить так­же уже упоминавшийся медиальный переднемозговой пу­чок, который связывает ядра перегородки и латеральную гипоталамическую область с ретикулярными ядрами по­крышки среднего мозга. Область окончания указанных пу­тей была названа лимбическои зоной среднего мозга. Лимбическая система, взаимодействуя с ретикулярной формацией, оказывает регулирующее влияние на висцеральные, сома­тические, эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус, и особенно его преоптическая область, пред­ставляют собой основную релейную станцию в цепи «лимбическая система — средний мозг».

Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с теменной, зрительной, височной, слуховой и дру­гими областями коры лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система, и в част­ности гиппокамп, принимают участие в эмоциональных ре­акциях, которыми животное или человек проявляет свое положительное или отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и миндалевидным яд­рам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные двусто­ронние нервные связи. Совместная деятельность всех перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная.

Боковые желудочки

В полушариях как остаток первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга залегают ниже уровня мо­золистого тела симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка, отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества. Полость каждого бокового желудочка соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле, через область темен­ной доли, в толще височной доли.

По медиальной стенке нижнего рога на всем его протя­жении тянется белого цвета возвышение — аммонов рог {cornu ammoni), или морской конь (hippocampus), который образуется вследствие вдавления от глубоко врезающейся снаружи гиппокампальной борозды (sulcus hippocampi).