Глава 7. Изучение плодовитости рыб

Плодовитость рыб – это количество продуцируемых рыбой половых клеток (икринок). Она является видовым и популяционным свойством отражает особенности взаимоотношений рыб с условиями окружающей среды. Чем в более оптимальных условиях живет рыба, тем выше у нее, до определенных границ, воспроизводительная способность. Даже в приделах одной популяции она не постоянна и меняется в течение жизни отдельной особи, увеличиваясь в начале по мере роста и постепенно снижаясь по мере угасания воспроизводительной функции. При изучении размножения рыб прежде всего необходимо определить пол и степень зрелости половых продуктов. В практической деятельности употребляют 6-бальную шкалу, которая является универсальной для рыб многих семейств с единовременным нерестом.

Стадия I. Молодые особи (juvenes). Пол невооруженным глазом не различим. Половые железы прозрачны, бесцветны, представлены узкими, чуть заметными шнурами. Обозначается знаком «juv».

Стадия II. Стадия относительного покоя. Отмечается у впервые созревших особей, либо у повторнонерестующих сразу после нереста. Половые железы еще узкие, прозрачные. Икринки трудно заметны невооруженным взглядом. Яичники слегка округлые или плоские, отличаются от семенников по толстому кровеносному сосуду, проходящему по всей их длине. Семенники плоские.

Стадия III. Стадия созревания. Половые железы не велики, слабо окрашены. Икринки хорошо заметны невооруженным глазом, хотя и не достигли максимальных размеров. Оболочка яичников богата кровеносными сосудами. Цвет яичников от светло-серого до светло-красного. Поверхность семенников беловатая с розовым оттенком. По объему они меньше, чем яичники. При поперечном разрезе семенника края его не округляются и остаются острыми. При надавливание на брюшко рыбы половые продукты не выделяются.

Стадия IV. Стадия зрелости. Половые железы хорошо открашены, почти достигли или достигли максимально объема и массы. Яичники светло-оранжевого или светло-красного цвета, округлые тугие. Икринку крупные, прозрачные, легко отделяются друг от друга. При надавливании на брюшко рыбы вытекают. Семенники белого, желтоватого или розового цвета. Кровеносные ссуды на его поверхности заметны слабо. Содержимое семенников относительно жидкой консистенции. При поперечном разрезе края их округляются и разрез заливается жидким содержимым.

Стадия V. Стадия размножения. Отмечается в период нереста. Большинство икринок совершенно прозрачны. Семенники белого или розового цвета. При самом легком надавливании половые продукты свободно вытекают наружу.

Стадия VI. Стадия выбоя. Яичники и семенник дряблые, стенки их восполнены, темно-красного цвета, свободные от половых продуктов.

У порционно-нерестующих рыб, каким в нашей стране является карась, эта картина усложняется тем, что у них нерест в течение вегетационного периода отмечается несколько раз (2-3 раза). В связи с этим в яичниках отмечается на ряду с созревшими икринки находящиеся на разных стадиях созревания. Для таких рыб схема созревания половых продуктов выглядит следующим образом:

I_I – молодые особи;

II_I – стадия покоя;

III_I – период роста и созревания первой порции ооцитов, есть мелкие овоциты 2-ой порции;

III₂ – период роста и созревания ооцитов второй порции и резорбции пустых фолликулов и невыметанных икринок первой порции;

IV₁ – период зрелости, гонады достигли максимальной массы, имеются зрелые ооциты и мелкие последующих генераций;

IV₂ – период зрелости, наряду со зрелыми ооцитами имеются рассасывающиеся икринки и пустые фолликулы предыдущей порции;

V₁ – половые продукты вытекают, есть ооциты в разных стадиях;

VI₁ – выбой, в гонадах есть одна или несколько генераций ооцитов последующих порций нереста.

Половая зрелость у рыб отдельных видов наступает в различном возрасте. У короткоцикловых рыб она наступает в 2-3 года и даже раньше. В возрасте 4-7 лет созревают среднецикловые виды рыб и в возрасте более 8 лет – длинноцикловые. Половозрелой считается рыба, впервые достигшая IV стадии зрелости половых продуктов.

В практике ихтиологии часто для оценки степени зрелости половых продуктов прибегают к нахождению коэффициента их зрелости (КЗ). Определяется он по формуле: , где Q – масса рыбы (г), q – масса гонад (г). масса рыб берется либо полностью, либо без внутренностей. Совершенно ясно, что перед нерестом, т.е. в IV, IV-V стадии КЗ будет иметь максимальное значение. В этот период наиболее удобно проводить исследования по определению плодовитости рыб.

В зависимости от условий жизни скорость полового созревания особей, как и плодовитость в различных популяциях, населяющих разнотипные водоемы, неодинакова. В ихтиологии принято определять индивидуальную, популяционную и видовую плодовитость.

Индивидуальная плодовитость – это количество зрелых икринок, выметываемых одной самкой за один нерестовый сезон. Наиболее часто приходится определять абсолютную плодовитость (ИАП) – общее число икринок, выметываемой одной самкой. Обычно ИАП определяется весовым методом, иногда объемным. При весовом рыбу измеряют, взвешивают, берут материал для определения возраста и затем извлекают яичник. Яичник очищается от жира, взвешивается, после чего из середины гонады берется навеска, для просчета в ней икринок. Масса навески берется с учетом диаметра икринок. При диаметре икринок 0,4-0,7 мм (налим) она равняется 0,25-0,50 г, при диаметре 1-2 мм (плотва, окунь, ялец и др.) – 0,5-1,0 г, при диаметре более 5 мм (лососи, гольцы) навеска может быть равной 10-20 г. для взвешивания яичников можно использовать аптечные и технические весы, взвешивание производится с точностью до 0,1 г. Взвешивать навеску желательно на торзионных весах. В случае обработки материала в лабораторных условиях навеску укладывают в марлевую салфетку и снабжают ее соответствующей этикеткой с исходными данными по исследуемой особи. Фиксирование производят в 45-ном растворе формалина с добавлением поваренной соли (100 мл формалина, 900 мл воды, 7 г соли). Иногда формалин нейтрализуют добавлением небольшого количества измельченного мела (1 чайная ложка мела на 1 л раствора). Можно применять для фиксации гонад спирт, раствор АФА (смесь спирта, формалина, азотной кислоты), раствор Буэна и раствор Джилсона. За неимением этих растворов можно использовать насыщенный раствор поваренной соли.

Подсчет икринок удобно производить в чашке Петри с темным дном. Икринки разделяются препаровальными иглами и просчитываются отдельно. Установив количество икринок в навеске, определяют ИАП по схеме:

Определение плодовитости весовым методом требует большой точности и аккуратности в работе. Он очень трудоемок. Для ускорения этой работы можно использовать формулу Виллиамса: , где N – общее число икринок, F – масса самки без яичников, Р – коэффициент зрелости половых продуктов, m – средняя масса одной икринки. Для определение массы икринки обсушивают фильтрованной бумагой 100 икринок, взвешивают на торзионных весах с точностью 0,0005 и, разделив на 100, определяют массу одной икринки.

Параллельно с определением плодовитости устанавливают диаметр икринок. Для этого из навески строго в ряд располагают 20 икринок, измеряют расстояние между крайними икринками и полученную длину делят на количество икринок. Частное от деления составляет средний диаметр одной икринки.

Кроме ИАП рекомендуется определить индивидуальную относительную плодовитость (ИОП), которая показывает интенсивность воспроизводительной способности самки. ИОП равно числу икринок, приходящихся на единицу массы рыбы (г), либо единицу длины без (см). масса рыбы берется либо общей, либо без внутренностей ( , где r – плодовитость, q – масса рыбы без внутренностей).

Недавно было предложено (Володин, 1983) определять еще и показатель относительной плодовитости (ПОП) рыб, для чего предложена формула: , где отношение - есть ИОП, l – длина рыбы.

Популяционная плодовитость (ПП) показывает количество зрелых икринок, выметываемых самками популяции за один нерестовый сезон. О том как определить эту плодовитость нет единого мнения. Б. Г. Иогензен (1955) предлагает определять ее через сумму (∑_r) всех икринок, выметываемых самками из общей пробы в 100 экземпляров, состоящей из особей обоих полов. Более приемлемой является формула: , где t – возрастные группы в нерестовой популяции, f – процент самок в каждой возрастной группе, АП – средняя абсолютная плодовитость самок каждой возрастной группы (Спановская, Григораш, 1976).

Безусловно, объективно определить популяционную плодовитость сложно, поскольку для этого необходимо знать общую численность нерестовой части популяции и соотношение полов в каждой возрастной группе. В связи с этим Г. В. Никольский (1974) предлагает определять относительную популяционную плодовитость (ООП), которая понимается как средняя абсолютная плодовитость самок разного возраста, длина или масса, вычисленная по относительной численности каждого возрастного, размерного или весового класса. Пересчет ведется на одну среднюю самку.

Довольно четкое представление о воспроизводительной способности популяций дает показатель популяционной плодовитости (ППП). Б. Г. Иоганзен (1955) для нахождения ППП предложил формулу: , где х – число икрометаний. Но, пожалуй, большого внимания по этому вопросу заслуживает формула А. Н. Гундризера (1968): , где Р – показатель популяционной плодовитости, - общая плодовитость самок из многодневных средних проб (желательно из неводных уловов), - количество самок, n% - процент самок в уловах, t – число возрастных групп.

Несомненный интерес представляет определение видовой плодовитости (ВП). Единого мнения, как находить ее, до сих пор не существует.

П о Б. Г. Иоганзену (1955) величину средней видовой абсолютной плодовитости (ВАП) можно получить как суммированием средней индивидуальной плодовитости особи за отдельные годы ее последующих нерестов, так и умножением средней арифметической абсолютной плодовитости на число икрометаний.

И, наконец, для относительной оценки видовой плодовитости модно определять показатель видовой плодовитости (ПВП), для этого Б. Г. Иоганзеном (1950) предложена формула: , в которой Р – продолжительность периода между двумя икрометаниями, j – возраст наступления половой зрелости в годах, х - число икрометаний.

В связи с тем, на какой субстрат откладывается икра, рыбы делятся на следующие экологические группы: фитофилы – откладывающие икру на растительность (карась, плотва, щука); литофилы – на камни, гальку (осетры, сиги, таймень, хариус); псаммофилы – на песок (пескарь, щиповка); пелагофилы – в толщу воды (амуры, толстолобики, чехонь); остракофилы – в мантийную полость моллюсков (горчаки); индифферентные – на любой субстрат (окунь, ерш); живородящие – голомянки.

Места нереста обычно устанавливаются по наличию в уловах текучих производителей, а также по кладкам икры. У фитофильных рыб при поиске кладок извлекают из воды растения и тщательно осматривают их. При наличии икринок фиксируют в записях участок водоема, где найдена кладка, вид растения, количество икринок (в том числе живых и мертвых), глубину, температуру воды. У верховки кладки обычно помещаются на нижней поверхности плывущих листьев растений.

У литофильных, псаммофильных рыб сбор икры производят драгами, скребками, дночерпателями. Записи производят аналогичным способом.