Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов.

Рефлексы спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга достаточно про­сты. Надсегментарные рефлексы, наря­ду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздраже­ния, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости прове­дения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлек­сов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осущест­вляется сегментарными рефлекторными дугами. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному во­локну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по централь­ному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интерней­ронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рефлексы спинного мозга можно объеди­нить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецептивные, висцерорецептивные и кожные реф­лексы. Последние являются защитными. Висцероре­цептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгиба­телей спины.

Рефлексы, возникающие с проприорецепто­ров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.

Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов.

Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мыщцы в момент удара по ее сухожилию, при этом мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению.

Имеются два вида проприорецепторов – мышечные (мышечные веретена) и сухожильные (рецепторы Гольджи).

Мышечные веретена (мышечные рецепторы)- находятся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани, распо­ложены параллельно скелетной мышце. Капсулы называют мышечными веретенами,а заключенные в них мышечные волокна – интрафузальными ( fusus- веретено). Мышечные веретена своими концами крепятся к соединительно­тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальныхмышечных волокон при по­мощи напоминающих сухожилия полосок со­единительной ткани длиной 0,5—1 мм. Интрафузальные мышечные волокна значительно тоньше и короче остальных, т.е. экстрафузальных, образующих основнуюмассу мышцы и обеспечивающих ее сокращения. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4—7 мм, толщина — 15—30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных воло­кон — от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина — 10—100 мкм. Во­круг средней части мышечного веретена об­вивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечные волокна ре­цептора).

Сухожильные рецепторы (ре­цепторы Гольджи) заключены в соединитель­нотканную капсулу, локализуются в сухо­жилиях скелетных мышц, вблизи от сухо­жильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые оконча­ния толстого миелинового афферентного во­локна (подойдя к капсуле рецепторов Гольд­жи, это волокно теряет миелиновую оболоч­ку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия.

Механизм возникновения сухожильного рефлекса.

При увеличении длины мышцы интрафузальные волокна растягиваются, так как они расположены паралельно скелетной мышце, и тогда в проприорецепторах ( мышечных веретенах) возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия. ( Деформация при растяжении интрафузальных мышечных волокон служит раздражителем для возникновения ПД). Возникающие потенциалы действия распространяются по аксону первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные волокна этого нейрона входят спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптическую рефлекторную дугу.

В естественных условиях удлинение мышцы возникает при расслаблении мышцы, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные ре­цепторы, что и ведет к их возбуждению.

В момент удара по сухожилию мышцы, также возникает растяжение мыщцы. При растяжении (удлинении) мышцы возбуждаются проприорепторы – мышечные веретена, как указано выше.

Импульсы от мышечных рецепторов возбуж­дают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста.

Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия ( сухожилие натягивается когда мышца сокращается).

Поэтому сухо­жильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напря­жено и сухожилие), а мышечные рецепто­ры — что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгиба­телей это возбуждение выражено слабее).

Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, являющихся физиологическим механизмом регуляции длины мышц. При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяжении – тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной длины мышцы при постоянном растяжении. Тонические рефлексы необходимы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы – разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях туловища вперед, назад или в сторону.

Спинальные рефлексы целесо­образно объединить по органам.

А. Рефлексы конечностей. Если в качестве объединяю­щего признака рефлексов конечностей при­нять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

1. Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тонические). Фазные рефлексы— это однократное сгибание конечнос­ти при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Например, погруже­ние в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крюч­ке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследст­вие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении — и в тазобед­ренном суставе.

Фазные рефлексы с пропри­орецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. В клинике исследуют несколько сгибатель­ных фазных рефлексов:

локтевой и ахиллов — проприоцептивные рефлексы, подошвен­ный — кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суста­ве, он возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлек­са рука должна быть слегка согнута в локте­вом суставе), его дуга замыкается в 5—6-м шейных сегментах спинного мозга .

Ахиллов (пяточный) рефлекс выражается в по­дошвенном сгибании стопы в результате со­кращения трехглавой мышцы голени, возни­кает при ударе молоточком по ахиллову сухо­жилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов.

Подо­швенный рефлекс — сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне первых крестц. сегментов.

Тоническое со­кращение скелетных мышц является фоно­вым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц, обеспечивает сохранение позы.

2. Разгибательные рефлексы конечностей, как и сгибательные, бывают фазными и то­ническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинапти­ ческими. Фазные рефлекс ы возникают в ответ на однократное раздражение мышеч­ных рецепторов, например при ударе по су­хожилию четырехглавой мышцы ниже надко­ленной чашечки. При этом наблюдается ко­ленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгиба­ тельного рефлекса тормозятся — постсинаптическое реципрокное торможение с помо­щью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса за­ мыкается во 2—4-м поясничных сегментах .Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формирова­нии акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длитель­ное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль — поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечнос­тей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку че­ловека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Позные рефлексы конечностей — пере­распределение мышечного тонуса, возникаю­щее при изменении положения тела или от­дельных его частей. Позные рефлексы осу­ществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Рефлекс направлен на со­хранение позы, которая может быть наруше­на вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы — именно на этой стороне повышает­ся тонус мышц—разгибателей обеих конеч­ностей

4. Ритмические рефлексы — многократное повторное сгибание и разгибание конечнос­тей (рефлексы потирания, чесания и шагательный рефлекс). Рефлекс потирания за­ключается в том, что после смазывания рас­твором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок — пытается освободиться от раздражителя. Сла­бое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью.

Б. Брюшные рефлексы — верхний, средний и нижний. Все они вызываются штриховым , раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мус­кулатуры стенки живота; это защитные реф­лексы. Для вызова верхнего брюшного реф­ лекса раздражение наносят параллельно | нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раз­дражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне ThIX— Thx. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно па­ховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне ThXi—ThXM.

В. Рефлексы органов таза. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокраще­нии m. cremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кож­ ный рефлекс), это также защитный рефлекс;. Аналь­ный рефлекс выражается в сокращении на­ ружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вбли­зи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне SM—Sv.

МЕХАНИЗМ ШАГАТЕЛЬНОГО РЕФЛЕКСА Локомация – совокупность координированных движений с помощью которых человек активно перемещается в пространстве.

Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз:

1) Мах при котором нога сгибается и отрывается от пола

2) Упор при котором нога касается пола и разгибается.

При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находятся в фазе маха а другая – упора.

Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. Поочередное сокращение и рас­слабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в со­ответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторовв осу­ществлении шагательного рефлекса опреде­ляется их расположением.

Элемент шагательного рефлекса — пооче­редное сокращение и расслабление скелет­ ной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр, осуществляется следующим образом:

- когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мы­шечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их.

-далее а- мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокраще­нию.

- как только мышца сократилась, возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от пос­ледних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу.

- Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение а-мотонейро­ нов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабле­ние (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов — мышца вновь сокращается. Вследствие ее со­кращения возбуждаются сухожильные рецеп­торы и тормозные клетки в спинном мозге, что ведет к очередному расслаблению скелет­ной мышцы, и т.д.

Мышца поочередно со­кращается и расслабляется в результате по­ступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процес­сы в равной степени относятся и к мышце- сгибателю, и к мышце-разгибателю, при этом расслабление скелетной мышцы запус­кает механизмы ее сокращения, а сокраще­ ние скелетной мышцы активирует механиз­мы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибатели должны сокращаться и расслабляться после­довательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста, причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных ре­цепторов и поочередным возбуждением и торможением центров-сгибателей и разгиба­телей. Шагательные координированные движе­ния возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осу­ществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конеч­ностей при достаточно длительном и силь­ном раздражении одной конечности при интактных афферентных путях.

Регуляция мышечного тонуса

В ряде случаев при травмах у человека происходит полное пере­сечение спинного мозга. В экспериментах на животных это воспро­изводится для исследования влияния вышележащих отделов цент­ральной нервной системы на нижележащие. После полного пересе­чения спинного мозга возникает спинальный шок (шок-удар), мышечная

атония и отсутствие рефлексов. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. Спинальный шок у

лягушек длится несколько минут, у собак — несколько дней, у человека — около 2 мес.

Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает).

После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов

спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается.

Сгибательные и разгибательные рефлексы спинного мозга усиливаются.

Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов.

В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделами ЦНСпосредством импульсации ко всем его нервным элементам и получения обратной афферентации от всех органов и тканей.

В течение нескольких часов или недель возбудимость спинальных нейронов восстанавливается . По – видимому это общее естественное свойство нейронов повсюду в нервной системе, т.е. после потери источника облегчающих импульсов нейроны увеличивают собственную естественную степень возбудимости, чтобы компенсировать потерю хотя бы частично. Гипертонус также поддерживается афферентацией вследствие спонтанной активности мышечных рецепторов, и спонтанной активностью гамма – мотонейронов.

Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный , а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными. Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у человека, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключительно к спинальным рефлексам. Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, т.е. при сохраненных связях спинного мозга с головным, спинальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения. Нисходящие влияния головного мозга могут изменять или даже прекращать те или иные виды рефлексов, дуга которых замыкается через спинной мозг, например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить усилием воли.

Головной мозг состоит из конечного мозга (кора большого мозга, белое вещество, ба-

зальные ганглии), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого

мозга. Часть этих структур определяют понятием «ствол мозга» (продолговатый мозг, мост и средний мозг), совместная деятельность которых формирует основные стволовые функции, например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы, восходящее влияние ретикулярной формации на конечный мозг.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери­ферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

-преддверно-улитковый нерв: вестибулярные ядра иннервируя вестибулярный аппарат участвует в регуляции позы и равновесия, вестибулоглазные и вестибуловегетативные рефлексы. Улитковые ядра иннервируют слуховые рецепторы участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в проводниковый отдел слухового анализатора.

-языкоглоточного нерва:состоит из тех частей. Двигательная часть иннервируют мышцы глотки и полости рта,поднимает глотку и гортань, опускать мягкое небо и надгортанник. Чувствительная часть получает вкусовую, болевую, тактильную, температурную, болевую, интероцептивную чувствительность от задней трети языка и каротидного тельца (сосудистые и сердечные рефлексы).Участвует в акте жевания и глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, в сосудистых и сердечных рефлексах (из каротидноготельца).Нижнее слюноотделительная часть стимулирует секрецию околоушной железы.

-ядра блуждающего нерва. Состоит из трех ядер: двойное (двигательное)ядро участвует в акте чихания, глотания, рвоты, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути иннервирует слизистую неба, корня языка, участвует в глотательном, жевательном, дыхательном, висцеральных рефлексах. Заднее парасимпатическое ядро иннервируя мышцы сердце, гладкие мышцы и железы органов шеи, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах.

-добавочный нерв, частично расположен в продолговатом мозге. .частично в спинном, иннервируя грудинно-ключично-сосцевидную мышцу, и трапециевидную мышцу, вызывает наклон головы набок, с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, приведение лопаток к позвоночнику.

-подъязычный нерв: участвует в рефлексах жевания, глотания, сосания в осуществлении речи.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут на­чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.