Основные этапы филогенеза растений

Филогенез (от греч. phyle — род, племя, вид и genos — происхождение) — историческое формирование группы организмов. В психологии филогенез понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции форм сознания в ходе истории человечества. Филогенез изучают зоопсихология, этнопсихология, историческая психология (см. Социогенез), а также антропология, этнография, история, другие социальные дисциплины.

Основными проблемами при изучении филогенеза считаются:

· выделение главных этапов эволюции психики животных (в связи с особенностями среды обитания, строения нервной системы и т. д.;

· одной из наиболее известных остается схема К. Бюлера: инстинкт — навык — интеллект);

· выявление условий перехода от этапа к этапу, общих факторов эволюции;

· выделение главных этапов эволюции форм сознания (в связи с особенностями производственной деятельности, социальных отношений, культуры, языка и т. д.);

· установление соотношения основных этапов филогенеза (в частности, человеческой психики) и онтогенеза

Большинство исследователей считает, что высшие растения произошли от зеленых водорослей. По многим ультраструктурным и биохимическим признакам высшие растения очень близки именно к зеленым водорослям. Запасное вещество в обеих группах — крахмал, хлорофилл а и Ь — есть и у зеленых водорослей, и у высших растений. Клеточная стенка у обеих групп из пектина и целлюлозы. Последовательность форм при возникновении высших растений могла быть такой: хламидомонадовые > хлорококковые > ульотрикс —> хетоновые > риниофиты.

В начале кембрия (около 600 млн. лет назад) от каких-то предковых зеленых водорослей дивергировали предковые сосудистые и мхи. Мохообразные — слепая ветвь высших растений. От них никто не произошел. Мхи произошли от водорослей, у которых гаметофит преобладает над спорофитом. В жизненном цикле мхов есть стадия зеленой нити — протонема. Это рекапитуляция предковой стадии -стадии нитчатой зеленой водоросли.

Риниофиты — древнейшие наземные растения. Они появились в ордовике. В силуре произошла адаптивная радиация: от риниофит дивергировали тримерофиты и зостерофиты. В девоне зостерофиты дали начало плаунам, а тримерофиты - споровым папоротникам (прогимноспермам - предголосеменным) и хвощам. В девоне же от предголосеменных ответвились первичные голосеменные — птеридоспермы (семенные папоротники). В конце девона прогимноспер-мы дали начало кордаитам, от которых в конце карбона произошли хвойные.

26. Эволюция животного мира Под эволюцией понимают необратимое историческое развитие органического мира с постепенным его усложнением. Формы животных так же менялись на Земле, как формы растений и других организмов. Доказательством этому служат находки палеонтологов. При раскопках в различных пластах земной коры находили окаменелых животных, их кости и целые скелеты, которые указывали на то, что животные тех периодов сильно отличались от современных животных. При сравнении строения различных животных выявились признаки сходства между ними, свидетельствующие об их родстве. Выявлено, что позвоночные животные имеют общий план строения, одинаковые системы органов, разной степени сложности. Таким образом, сравнительная анатомия также свидетельствует об историческом развитии животного мира. Большое значение в изменении представлений ученых о живой природе имеет наука о зародышевом развитии животных - эмбриология. На родство и происхождение от общих предков указывает поразительное сходство ранних стадий развития зародышей хордовых животных, даже зародыша человека. Этапы эволюции животных: *К первому этапу относят появление первых одноклеточных животных, от которых произошли современные Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории, Споровики. *От древних колониальных жгутиковых с гетеротрофным типом литания произошли древние многоклеточные двуслойные организмы, с наружным жгутиковым и внутренним - пищеварительными слоями. *Далее в ходе эволюции возникли трехслойные животные, произошедшие от древних примитивных двухслойных животных. Они приобрели мышечную систему и паренхиму, которые обеспечили способность к передвижению и формированию внутренней среды организма, с более совершенным обменом веществ. К первым трехслойным животным относят типы плоских и круглых червей. От трехслойных животных произошли кольчатые черви, от древних кольчатых червей - моллюски и членистоногие. От примитивных трехслойных животных ведут свое начало и хордовые животные. *Хордовые в процессе развития приобрели ряд прогрессивных черт: внутренний скелет, нервную трубку, совершенную мускулатуру, более совершенную кровеносную и выделительную системы.

27. ПАЛЕОЗОЙ.На грани протерозоя и палеозоя начался второй великий пе­риод горообразования. Вновь перераспределяются суша и море на Земле. Кембрий. Животные и растения населяют по-прежнему в основном моря. На суше царствуют бактерии и сине-зеленые водоросли. Однако уже в кембрии возникли высшие растения, у которых тело расчленено на корень, стебель, листья. Выход высших растений на сушу потребовал возникновения си­стемы, передающей питательные вещества и влагу от корней к на­земным частям; возникают первые сосудистые растения — хвощи и плауны. В море среди растений господствовали зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну; в толщах вод плавали диато­мовые, золотистые и эвгленовые водоросли. Среди животных в кембрийских слоях найдены представители всех типов, за ис­ключением хордовых. Весьма разнообразны были губки; огромные скопления, сходные с современными коралловыми рифами, обра­зовывали представители вымершего типа многоклеточных живот­ных — археоциаты. Среди сидячих животных были древ­ние представители иглокожих — морские лилии, среди подвиж­ных — двустворчатые, брюхоногие, головоногие моллюски, кот., как и членистоногие, уже «успели» произойти от кольча­тых червей, продолжающих существовать и самостоятельно. Древнейшие членистоногие — трилобиты — по форме тела напо­минали современных ракообразных — мокриц. Ордовик и силур. Вначале и середине ордовика про­исходит значительное потепление климата Земли, в конце силу­ра происходит поднятие суши, сопровождающееся значительным иссушением климата. В силуре появляются первые позвоноч­ные — так называемые панцирные рыбы, лишь по форме тела напоминающие рыб. К концу силура относится широкое развитие наземных растений: мхов, папоротников, хво­щей, плаунов. В развитии всех этих групп растений сохраня­ется стадия подвижных жгутиковых гамет, для которых необхо­дима водная среда. Накопление органических остатков в почве определяет возможность появления бесхлорофильных гетеротроф­ных растений — грибов, кот. впервые также обнаруживаются в силуре. В силуре начинается выход на сушу и животных; одними из первых освоили эту новую среду представители членистоногих — паукообразные. Д е в о н. В результате поднятия суши и сокращения площа­ди морей климат девона более континентальный; в более теплых районах климат изменяется в сторону иссушения, появляются и полупустыни. В морях потомки панцирных рыб дают предста­вителей настоящих рыб (хрящевых и костных); возникшие в де­воне кистеперые рыбы обладали таким строением парных плавни­ков, от которого могли произойти конечности первых наземных позвоночных. На суше появляются первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов; членистоногие дают начало многоножкам и первым насекомым. В конце девона потомки кистеперых рыб - выходят на сушу (древнейшие амфибии — стего­цефалы). Но и растения, и животные по-прежнему связаны с во­доемами хотя бы на период размножения. Карбон. В карбоне (каменноугольном периоде) происхо­дит потепление и увлажнение климата. На низменных материках распространяются заболоченные низины, в болотистых лесах растут громадные папоротники, хвощи, плауны. Во влажных лесах исключительного расцвета достигают древнейшие амфибии; появляются первые крылатые насекомые (тара­каны, стрекозы). К концу карбона начинается небольшое поднятие суши, а вместе с тем — иссушение и похолодание климата. К этому периоду относится возникновение первых пресмыкающихся — полностью наземных представителей позво­ночных. Пермь. Поднятие суши приводит к продолжающемуся иссушению и похолоданию климата. Влажные и пышные леса сме­щаются к экватору, вымирают папоротникообразные, а им на смену приходят голосемянные, для развития которых не обязательно присутствие воды. Начинают исчезать стегоцефалы, но более ши­роко распространяются пресмыкающиеся, яйца которых защищены прочной оболочкой от высыхания. Кроме того, усложнение легких Создает предпосылки для развития сухого и прочного чешуйча­того покрова, освобождая кожу от функций дыхания, присущей коже амфибий. Наиболее существенным этапом развития жизни в палеозое было завоевание суши растениями и животными. Выход много­клеточных растений на сушу был подготовлен бактериями и сине-зелеными водорослями, кот. в течение протерозоя образовали слой земной коры, богатый органическими веществами,— почву.

28. МЕЗОЗОЙ.В конце палеозоя происходит герцинское горообразование, вызвавшее дальнейшее поднятие суши и возникновение таких гор, как Урал, Тянь-Шань, Алтай, сопровождавшееся дальнейшим иссушением климата.Триас. В триасе сильно сокращается площадь внутриконтинентальных водоемов, развиваются пустынные ландшафты. Исчезают папоротники, хвощи, плауны, большинство земновод­ных — все те группы организмов, кот. в отдельные этапы жизни тесно связаны с водной средой. Среди растений силь­ного развития достигают голосемянные, среди животных — пре­смыкающиеся (до наших дней из триасовых пресмыкающихся дожили лишь черепахи и гаттерия), кот. становятся все более разнообразными: от растительноядных до хищных. Появляются первые млекопитающие. В морях все большее развитие получают костистые рыбы и головоногие моллюски. Изобилие рыб и мол­люсков позволило, вероятно, некоторым рептилиям, н-р ихтиозаврам, освоить водную среду.Юра. В юре происходит некоторое расширение площадей тепловодных морей, в которых весьма многочисленными были головоногие моллюски — аммониты и белемниты; выдающегося разнообразия достигают морские пресмыкающиеся (ихтиозавры, плезиозавры). Пресмыкающиеся осваивают и воздушную среду (птеродактили), где находят обильную пищу в виде многочислен­ных и крупных насекомых. Одновременно возникают и птицы, - первые из которых причудливо сочетают признаки и рептилий, и птиц. В юре возникают и покрытосемянные (цветковые) растения.Мел. Быстро распространяются покрытосемянные растения (тополя, ивы, дубы, эвкалипты, пальмы — меловые покрытосе­мянные, сохранившиеся до наших дней), происходит дальней­шая специализация пресмыкающихся (гигантские растительноядные динозавры, летающие ящеры с размахом крыльев до 8м и тп.. Однако непостоянная температура тела и откладка яиц ставили пресмыкающихся в большую зависимость от колебаний температуры среды, ограничивая их распростране­ние лишь теплыми областями. Широкое распространение насеко­мых и появление покрытосемянных растений приводит к возник­новению связи между ними: у растений возникает цветок, привле­кающий насекомых окраской, запахом, запасами нектара, и насе­комые становятся надежными переносчиками пыльцы, а перенос пыльцы насекомыми приводит к меньшей растрате гамет, нежели при ветроопылении. Тот же процесс уменьшения непроизводи­тельного растрачивания гамет наблюдается и в ряду позвоночных:расход и гибель гамет при наружном оплодотворении (н-р, у рыб, земноводных) гораздо больше, чем при внутреннем (у пре­смыкающихся, птиц, млекопитающих). В конце мела наступает период интенсивного горообразования — альпийская складча­тость; поднимаются Альпы, Анды, Гималаи. Климат становится более континентальным и прохладным, сокращается площадь морей. В морях вымирают аммониты и белемниты, а вслед за ними— и морские ящеры. На суше сокращается пространство, занятое околоводной растительностью, служившей основным кормом для растительноядных ящеров, и они также вымирают; вслед за ними вымирают многочисленные хищные динозавры. Крупные репти­лии сохраняются лишь в экваториальном поясе (крокодилы, че­репахи, гаттерия). В условиях резко континентального климата и общего похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные — птицы и млекопитающие, расцвет ко­торых относится к следующей эре — кайнозою.

29. КАЙНОЗОЙ.Кайнозой — эра расцвета покрытосе-х раст, насекомых, птиц и млеков.Третичный период. В нач третичного периода уже сущ-ли примитивные плацентарные млеки. В палеоцене и эоцене от насекомоядных произошли первые хищ­ники; в первой половине третичного периода млеки на­чинают завоевывать море (ластоногие, китообразные). От древних палеоценовых хищных произошли и первые копытные. В боль­шинстве ветвей, идущих от первичных копытных, можно просле­дить тенденции к уменьшению числа пальцев конечностей и уве­личению размеров тела (лошади, слоны, жирафы, олени и др.). К концу третичного периода (в плиоцене) начинается великий процесс остепнения суши; тропические и саванновые леса, росшие некогда в умеренной зоне от Венгрии до Монголии, сменяются степями. Травянистые формы однодольных раст постепенно выте-ют древесную расти-ть. В нач третичного пе­риода от насекомоядных обособляется отряд приматов, в олигоцене были широко распр-ны общие предковые формы чело­векообразных обезьян и людей. К концу третичного периода встр-ся предст-ли всех современных семейств жи­в-х и раст-й.Четвертичный период. В нач четвертичного периода (в плейстоцене) фауна Евразии и Северной Америки была достаточно теплолюбивой. Но в теч след-го миллиона лет эти тер-и четырежды подвергались гигантским оледе­нениям. Таяние льдов и снегов ежегодно давало меньше воды, чем выпадало снега, и накопление гигантских запасов льда на суше привело к существенному (на 60—90 м) понижению уров­ня Мирового океана. В результате возникают сухопутные мосты между Европой и Англией, Азией и Северной Америкой, Индокитаем и Зондским архипелагом. По этим участкам суши происхо­дил обмен животными и растениями; эти же сухопутные мосты препятствовали обмену фауной и флорой соседних морских бас­сейнов.

30. Роль биол-х и соц-х факторов в антропогенезе. Отличия чел-ка: вертик-е положение тела, прямохож-е, развитие ГМ и черепа, особенность строения рук. Физиологически: особенности ВНД, связанной с наличием у него второй сигнальной системы. Энгельс: основным фактором исторического развития чел-а является его трудовая деят-ть. Чел-к своей деят-ю регулирует обмен вещ-в м-у природой и собой. Характерная черта чел-го труда – человек сам создает орудия труда, к чему не способны животные. Энгельс: труд – основное условие всей чел-ой жизни. Решающий шаг перехода от обезьяны к чел-у: когда предки стали отрывать руки от земли и перешли к прямохождению – освобожденная рука стала развиваться под влиянием трудовой деятельности – становление чел-а. развитие трудовой деятельности у предков способ-ло тесному сплочению членов общества на фоне совместного трудового процесса. Необ-мо обмениваться звуковыми сигналами – преобразование недоразвитой гортани обезьян, ротовой аппарат стал произносить членораздельные звуки. Возник язык под действием трудового процесса. Параллельно шло развитие мозга и органов чувств в их взаимной связи (развитие слуха параллельно речи; осязание параллельно развитию руки). Развитие мозга – труд и речь. Возникло общество со своим трудом. Первые орудия: охоты и рыболовства – они же оружие. Переход от растительной к животной пище – сокращение процессов пищеварения, т. к мясо уже содержит вещества, важные для обмена веществ. Энергия может расходоваться на другие процессы. Мясная пища привела к использованию огня и приручению животных. Охота, скотоводство, земледелие, изготовление тканей, обработка металлов, гончарное производство и др. появляются искусство и наука. Основные факторы в процессе превращения обезьяноподобного предка в чел-а были: 1.Развитие руки как органа труда, способного производить сотни разнообразных движений, недоступных обезьянам.2.Речь как средство общения людей и создания общества.3. Высокое развитие ЦНС и ВНД – все это результат процесса труда. Производство орудий труда – грань, отделяющая человека от предков. Все дальнейшее развитие человека связано с совершенствованием процесса производства, приведшего человека к власти над природой (человек перестал пассивно приспосабливаться к ее условиям). – этим он тоже отличается от животных и этим он обязан труду. Биологические факторы, или движущие силы эволюции, являются общими для всей живой природы, в том числе и для человека. К ним относят наследственную изменчивость и естественный отбор. Роль биологических факторов в эволюции человека была раскрыта Ч.Дарвином. Эти факторы сыграли большую роль в эволюции человека, особенно на ранних этапах его становления. У человека возникают наследственные изменения, которые определяют, например, цвет волос и глаз, рост, устойчивость к влиянию факторов внешней среды. На ранних этапах эволюции, когда человек сильно зависел от природы, преимущественно выживали и оставляли потомство особи с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями (например, особи, отличающиеся выносливостью, физической силой, ловкостью, сообразительностью).

31. С возникновением человека как социального существа биологические факторы эволюции постепенно ослабляют свое действие и ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Однако человек по-прежнему остается существом живым, подверженным законам, действующим в живой природе. Все развитие человеческого организма идет по биологическим законам. Длительность существования отдельного человека ограничена опять-таки биологическими законами: нам надо есть, спать и отправлять другие естественные потребности, присущие нам как представителям класса млекопитающих. Наконец, процесс размножения у людей протекает аналогично этому процессу в живой природе, полностью подчиняясь всем генетическим закономерностям. Итак, ясно, что человек как индивид остается во власти биологических законов. Совершенно иное дело оказывается в отношении действия эволюционных факторов в человеческом обществе. Естественный отборкак основная и направляющая сила эволюции живой природы с возникновением общества (с переходом материи на социальный уровень развития) резко ослабляет свое действие и перестает быть ведущим эволюционным фактором. Отбор остается в виде силы, сохраняющей достигнутую к моменту возникновения Человека разумного биологическую организацию, выполняя известную стабилизирующую роль. Ранняя абортивность зигот (составляет около 25 % от всех ( зачатий) является результатом естественного отбора. Другим ярким примером действия стабилизирующего отбора в популяциях ( людей служит заметно большая выживаемость детей, масса которых близка к средней величине. Мутационный процесс - единственный эволюционный фактор, который сохраняет пpeдназначение в человеческом обществе. Напомним, что в среднем большинство мутаций возникает с частотой 1: 1 00000-1: 1 000000 гамет. Примерно один человек из 40 000 несет вновь возникшую мутацию альбинизма; с такой же (или очень близкой) частотой возникает мутация гемофилии и т. д. Вновь возникающие мутации постоянно меняют генотипический состав населения отдельных районов, обогащая его новыми признаками. Давление мутационного процесса, как известно, не имеет определенного направления. В условиях человеческого общества вновь возникающие мутации и генетическая комбинаторика ведут к постоянному поддерживанию уникальности каждого индивида. Число неповторимых комбинаций в геноме человека превосходит общую численность людей, которые когда-либо жили и будут жить на планете. Социальные же процессы ведут к увеличению возможности более полного раскрытия этой индивидуальности. В последние десятилетия темп спонтанного мутационного процесса в ряде районов нашей планеты может несколько повышаться за счет локального загрязнения биосферы сильнодействующими химическими веществами или радиацией. Изоляциякак эволюционный фактор еще недавно играла заметную роль. С развитием средств массового перемещения людей на планете остается все меньше генетически изолированных групп населения. Нарушение изоляционных барьеров имеет большое значение для обогащения генофонда всего человечества. В дальнейшем эти процессы неизбежно будут приобретать все большее значение.. Последний из элементарных эволюционных факторов - волны численности - еще в сравнительно недавнем прошлом играл заметную роль в развитии человечества. Напомним, что во время эпидемий холеры и чумы всего лишь несколько сотен лет назад Будущее человечества определяется не способностями отдельных гениев, а коллективным разумом всех членов общества. Человек как вид возник в условиях чистой атмосферы, минерализованной лишь естественными соединениями пресной воды и т. д. Глобальные изменения некоторых, на первый взгляд несущественных, компонентов среды в современной биосфере могут оказаться основой возникновения совершенно нежелательных биологических последствий, ликвидация которых представит значительные трудности для общества. Один из примеров - чрезвычайно широкое распространение в последние десятилетия во всем мире аллергических и астматических заболеваний. Болезненная реакция организма (обычно кожных покровов и слизистых оболочек), на воздействие внешней среды становится поистине болезнью века. Все это - реакция организма человека на не апробированные в ходе эволюции условия (повышенное содержание в атмосфере прежде отсутствовавших химических веществ и их соединений, необычные примеси в питьевой воде, использование в быту множества синтетических препаратов и т. д

32.Изоляция как фактор эв-ции. Географическая. Различные типы биологической изоляции.Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эв-ции и сводится к нарушению свобод­ного скрещивания, что ведет к увели­чению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразова­ние. В природе существуют: пространствен­ная и биологическая изоляции.Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухо­путных» видов, а барьеры суши изоли­руют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные попу­ляции и т. д. Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определен­ных территориях. В определенных случаях основной причиной изоляции стало наступление ледников. Пространственная изо­ляция внутри вида существует в двух ее проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового на­селения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.Биологическую изоляцию обеспечи­вают две группы механизмов: устра­няющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).Спариванию близких форм препят­ствуют различия во время половой активности и созревания половых про­дуктов. В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречают­ся, так как они чаще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (Fringillacoelebs) гнездится в Московской облас­ти в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциаль­ная возможность перекрестного спари­вания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотопической изоляции – симпатрические внутривидовые формы у обыкно­венной кукушки (Cuculuscanorus). В Европе обитает несколько «биологи­ческих рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откла­дывают голубые яйца в гнезда обыкно­венной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца в гнезда мелких воробьиных птиц, имею­щих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек под­держивается за счет уничтожения вида­ми-хозяевами недостаточно замаски­рованных яиц. У многих видов пред­почтение биотопа — эффективный изо­ляционный механизм.Большое значение в возникнове­нии и поддержании биологической изо­ляции у близких форм имеет этоло­гическая изоляция — осложнения спа­ривания, обусловленные особенностя­ми поведения. Ничтожные на пер­вый взгляд отличия в ритуале ухажи­вания и обмене зрительными, звуко­выми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.Важным изолирующим механиз­мом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).Вторая большая группа изолирую­щих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после опло­дотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие пол­ностью или частично стерильных гиб­ридов, а также пониженную жизнеспо­собность гибридов.

33. Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием. Пути видообразования.Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов. Сначала различия, возникающие между популяциями, приводят к появлению подвидов – внутривидовых форм, которые различаются особенностями строения, физиологии, поведения и т.д. Различия формируются под влиянием действия эволюционных факторов.Большое значение при этом имеют естественный отбор и изоляция. Выделяют два пути видообразования: экологическое (симпатрическое) и географическое (аллопатрическое). Экологический путь видообразования основывается на экологической изоляции, при этом новые виды возникают внутри одной популяции. При географическом видообразовании новые виды формируются в пространственно удаленных популяциях одного вида, в основе этого процесса лежит пространственная изоляция.

34. В отличие от микроэволюции макроэволюция необратима. Закон необратимости эволюции был сформулирован в 1893 г. палеонтологом Л. Долло в несколько абсолютизированной форме: организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. В действительности по отношению к отдельным признакам эволюционная реверсия возможна (посредством обратных мутаций и некоторых других механизмов), но для организма как целого закон необра­тимости эволюции, безусловно, соблюдается. Даже при возвращении данной филетической линии в среду обитания, когда-то оставленную предками современных форм, при повторном развитии адаптации к этой исходной среде обычно не происходит восстановления утраченных органов и их аналоги развиваются заново — обычно из других элементов. Например, опорные структуры хвостового и спинного плавников у ихтиозавров и китообразных образованы плотной соединительной тканью в отличие от хрящевых или костных скелетных элементов в плавниках рыб.

35.В природе осуществляется дифференцировка. Популяции и виды приобретают относительную стабильность при быстрых изменениях условий существования, это может привести к регрессу и вымиранию. Согласно закону прогрессирующей специализации эволюции всего живого мира, сравнивающегося с пучком филогенетической ветви, которые проходят стадии юности, зрелости, старости и вымирают не оставив после себя потомства. Крайние формы рассматриваются как тупики эволюции.(Пример: Птерозавры, динозавры.). Считается что быстро специализирующаяся ветвь, так же быстро вымирает( пример: быстрая специализация саблезубых кошек и более медленная у настоящих кошек).Эволюцию на нашей планете следует считать конечным процессом.(пример: известно что пищерный медведь существовал 1700 лет и вымер.)

36. Большой вклад в развитие теоретических основ Э. у. в последарвиновский период внесли отечественные ученые. Работы В. О. Ковалевского в области палеонтологии, основанные на историч. методе, позволили восполнить ряд пробелов в Э. у. Важным шагом в дальнейшем развитии Э. у. послужили исследования О. А. Ковалевского и И. М. Мечникова в области эволюционной эмбриологии.
Большую роль в развитии Э. у. сыграл основатель эволюционной морфологии А. Н. Северцов, к-рый в результате своих сравнительно морфологических исследований вскрыл пути и механизмы филогенетич. развития органов животных. Он доказал наличие двух основных направлений эволюции органов. В одном случае может происходить прогрессивное изменение органа, повышающее жизнедеятельность организма и открывающее ему доступ в новую среду. Напр., образование наземных позвоночных стало возможным вследствие изменения строения плавников древних кистеперых рыб и формирования у них конечностей наземного типа. Другое направление эволюции связано с приспособлениями к конкретным, более специализированным и частным условиям существования, напр, приспособление строения крота к существованию только под землей.
Учение А. Н. Северцова об эволюции органов было развито дальше И. И. Шмальгаузеном с позиций рационального формирования целостного организма, связанного цепью зависимостей как с историей развития данного вида организмов (его филогенеза), так и с индивидуальным его развитием (онтогенезом).

37. Значение эвол учения для охраны среды. Одна из главных проблем чел-ва сегодня - это проблема взаимоотношения его с биосферой. Чел-во с момента возникновения все более активно вторгается в биосферу. Благодаря возрастающей технической оснащенности усиливается власть чел-ка над природой. Чел-к использует для борьбы с «вредителями» ртутные и сверхъядовитые в-ва. Это ведет, с одной стороны, к эвол-у «ответу» природы - возникновению устойчивых к пестицидам рас насекомых, «суперкрыс», устойчивых к антикоагулянтам, и т. п. С др стороны, это же возд-вие ведет к гибели многих живот и раст, не бывших прямыми объектами нашего хозяйственного воздействия. Часто таким же катастрофическим становится промышленное загрязнение. Эвол в этих случаях приобретает уродливые формы, и не исключено, что в будущем чел-во столкнется с неожиданной «эвол-й угрозой» со стороны каких-нибудь суперустойчивыx к промышленным загр-ям микроорг-ов, бактерий и цианей, кот смогут изменить облик нашей планеты в нежелательном направлении. В последние годы стали распр-ся генетически модифицированные орг-м - формы с чужеродными генами. Последствия этого вторжения в биосферу могут стать катастрофическими. Одна из серьезных проблем охраны окружающей среды - утилизация большого кол-ва пластмассовых отходов, в частности пленочных и полимерных покрытий. Эти отходы годами не разлагаются бактериями, сжигаются с выделением диоксидов и др-х опасных ве-в и т. п. Направленная селекция позволила создать формы бактерий, способных разлагать подобные отходы. В настоящее время во многих странах мира для борьбы с нефтяными загр-ми земли и моря часто используют специально отселектированные штаммы микр-в, способных в сотни раз быстрее, чем это происходит в природе, разложить нефтяные углеводороды и тем самым ликвидиpoвaть такие загрязнения. Широкий простор для использования эвол-х закономерностей в практике охраны природы предоставляет природоохранная биология: развитие концепции минимальной жизнеспособной популяции важно для сохранения редких и исчезающих видов; ослабление действия изоляции как фактора микроэволюции в процессе постоянно происходящей сегментации местообитаний все большего числа видов живых орг-в .

38.Адаптациогенез (от адаптация и греч. génesis — происхождение), адаптиогенез, возникновение, развитие и преобразование приспособлений (адаптаций) в процессе эволюции органического мира. Открытие Ч. Дарвином механизма органической эволюции показало, что по существу вся эволюция есть Адаптациогенез: любой признак организации является адаптивным. Конечности наземных позвоночных животных имеют самое различное строение вследствие приспособления к бегу, рытью, плаванию или полёту, но основа строения конечностей одна и та же — сложный рычаг. Адаптациогенез связан с основными характеристиками живого — изменчивостью и наследственностью. Новые приспособления возникают в результате выживания наиболее приспособленных для данных условий организмов (см. Естественный отбор). В процессе эволюции группы одни приспособления теряют значение и исчезают, другие — распространяются и становятся характерными для групп организмов. Выделяют два основных пути адаптивных преобразований группы: повышение (или другое резкое изменение) уровня организации (ароморфоз, арогенез, анагенез) и развитие без изменения уровня организации (идиоадаптация, кладогенез, адаптивная радиация). Важнейшая черта Адаптациогенез группы — периодическая смена этих основных путей. Иногда Адаптациогенез понимают более узко — как возникновение адаптаций, а процесс развития и смены приспособлений называют адаптациоморфозом.

39. Благодаря влиянию факторов среды на формирование фенотипа даже генетически идентичные организмы в различных условиях развитие и существования в большей или меньшей степени различаются по своим признакам. Фенотипические изменения, возникающие на основе одного и того же генотипа в разных условиях его реализации, называют модификациями. Примером модификаций могут служить изменения содержании жира в молоке животных или массы тела в зависимости от их питания, изменения у количества эритроцитов в крови, в зависимости от парциального давления кислорода в воздухе, изменения темпа роста растений при разной освещенности и содержании минеральных веществ в почве. Другим примером модификационной изменчивости являются различия, наблюдаемые у генетически идентичных монозиготных близнецов или потомков одного растения, полученных путем вегетативного размножения, но развивавшихся в разных условиях среды.Модификации отдельного признака или свойства, формируемого данным генотипом, образуют непрерывный ряд- Частота встречаемости каждого варианта в таком вариационном ряду различна. Чаше обнаруживаются средние значения признака. Чем дальше признак отстоит от среднего значения, тем реже он наблюдается. Так как фенотипическое проявление наследственной информации может модифицироваться условиями среды, в генотипе организма запрограммировано не конкретное значение отдельных его характеристик, а лишь возможность их формирования в определенных пределах, называемых нормой реакции. Таким образом, норма реакции представляет собой пределы модификационной изменчивости признака, допустимой при данном генотипе. Некоторые признаки характеризуются широкой нормой реакции. Как правило, это количественные признаки, контролируемые полигенами (масса тела, жирность молока, пигментация кожи), другие свойства характеризуются узкой нормой реакции и слабо или почти не модифицируются в разных условиях (цвет глаз, группа крови). Фенотипическое проявление информации, заключенной в генотипе, характеризуется показателями пенетрантности и экспрессивности. Пенетрантность отражает частоту фенотипического про­явления имеющейся в генотипе информации. Она соответствует проценту особей, у которых доминантный аллель гена проявился в признак, по отношению ко всем носителям этого аллеля. Неполная пенетрантность доминантного аллеля гена может быть обусловлена системой генотипа, в которой функционирует данный аллель и которая является своеобразной средой для него. Взаимодействие неаллельных генов в процессе формирования признака может привести при определенном сочетании их аллелей к непроявлению доминантного аллеля одного из них.Б рассмотренных выше примерах наличие в генотипе одного из генов в рецессивном гомозиготном состоянии не давало возможности проявиться доминантному аллелю другого гена (альбинизм, бомбейский феномен). Известны также случаи, когда фенотипическому проявлению определенного аллеля препятствуют факторы окружающей организм среды. Например, у китайской примулы развитие или отсутствие красной окраски цветков зависит от Температуры и влажности воздуха: при Т=5—20°С — красные цветы, при Т =30—35°С и повышенной влажности— белые. У кроликов гималайской окраски темная пигментация шерсти, развивающаяся в обычных условиях лишь на отдельных участках тела, при выращивании их при пониженной температуре может быть получена на всем теле.Экспрессивность также является показателем, характеризующим фенотипическое проявление наследственной информации Она характеризует степень выраженности признака и, с одной стороны, зависит от дозы соответствуюшего аллеля гена при моногенном, наследовании или от суммарной дозы доминантных аллелей генов при полигенном наследовании, а с другой —от факторов среды. Примером служит интенсивность красной окраски цветков ночной красавицы, убывающая в ряду генотипов АААа,аа, или интенсивность пигментации кожи у человека, увеличивающаяся при возрастании числа доминантных аллелей в системе полигенов от 0 до 8. Влияние средовых факторов на экспрессивность признака демонстрируется усилением степени пигментации кожи у человека при ультрафиолетовом облучении, когда появляется загар, иди увеличением густоты шерсти у некоторых животных в зависимости от изменения температурного режима в разные сезоны года.

40.Численность популяций в природе подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных изменений внешней среды (таких, как засуха, морозная или бесснежная зима, урожай или неурожай кормовых растений, численность популяций других видов животных и т. п.). В урожайные годы численность популяций данного вида может существенно повыситься, вслед за чем при ухудшении условий наступает ее спад, тем более резкий, чем больше контраст условий в последовательные годы. Особенно ярко эти «популяционные волны» проявляются у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений (мелкие грызуны, ящерицы, лягушки, насекомые, однолетние растения, микроорганизмы и т.п.), но колебания численности популяций присущи всем без исключения видам организмов.С.С.Четвериков подчеркнул большое эволюционное значение колебаний численности природных популяций, которые он назвал «волнами жизни». Поскольку для действия отбора важна численность популяций, очевидно, что ее изменения должны сопровождаться изменениями интенсивности, а в некоторых случаях — и направления отбора. Кроме того, колебания численности популяций неизбежно приводят к изменениям концентраций различных аллелей в популяционном генофонде, которые могут иметь случайный характер (исчезновение редких аллелей при снижении численности популяций или, наоборот, их значительное распространение в генофонде и т.п.). Такие изменения генофонда сами по себе представляют материал для действия отбора (отбор оптимального генофонда при последующей стабилизации условий).

41. структура вида. Вид представляет собой сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Он распадается на более мелкие естественные группировки особей – популяции, представляющие население отдельных относительно небольших участков в пределах всей зоны распределения (ареала) данного вида. Внутри каждой популяции имеет место наибольшая степень панмиксии. Скрещивание же особей, происходящих из разных популяций, имеет место относительно более редко, и обмен генетической информацией между разными популяциями более ограничен. Это обусловливает определенную самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях одного вида. В результате каждая популяция характеризуется своим специфическим генофондом с присущим только данной популяции. Генетические различия популяций могут иметь как случайный, так и неслучайный характер. Последнее свойственно относительно крупным популяциям, длительное время существующим в данном географическом районе. Природные условия в разных частях ареала вида различны. В результате отбор имеет разное направление для популяций одного вида, населяющих разные районы. В результате возникают относительно устойчивые различия генофондов разных популяций. Особенности популяционных генофондов благодаря действию отбора приобретают приспособительные характер, комбинативная или модификационная изменчивость в данной популяции, становиться оптимальным для условий обитания этой популяции. Частота встречаемости разных аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей. При относительной устойчивости условий в достаточно большой популяции все указанные процессы приходят к состоянию относительного равновесия, конкретный характер которого определяется, с одной стороны, спецификой условий, а с другой – генетической системой данного вида. Такие достаточно крупные и устойчивые популяции приобретают сбалансированный и оптимизированный отбором генофонд, особенности которого имеют приспособительный характер и обуславливают специфические черты данной популяции (экологические, поведенческие и т.д.). различия популяций населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информацией между ними. Результатом продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала и характеризующиеся устойчивым комплексом физиологических, экологических признаков, закрепленных наследственно. Подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков. Политипичность вида – наличие в пределах вида нескольких устойчиво различающихся друг от друга подвидовых форм. Внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала.

42. Эволюция любого типа — арогенная, аллогенная или идущая по типу мофофизиологического регресса в природе — в целом приводит к всесветному расселению живых организмов разного уровня организации.Рассматривая эволюцию отдельных таксонов, можно убедиться в том, что некоторые из них находятся в состоянии расцвета, в то время как другие вымирают. Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критериями которого являются: 1) увеличение количества представителей соответствующей группы; 2) расширение ареала распространения; 3) активизация видоообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.Явление, противоположное биологическому прогрессу, — биологический регресс—свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Так же как и биологический прогресс, состояние регресса может длиться очень долго. Оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют. Примерами реликтов являются современная кистеперая рыба — латимерия, ближайшие родственники которой жили в девонском периоде более 200 млн. лет назад, а также дерево гинкго, непосредственные предки которого существовали на Земле уже в первой половине мезозойской эры.На протяжении исторического развития одна и та же группа может претерпевать периоды бурного расцвета, стабильного состояния, или стагнации, и упадка. Так, в девонском периоде появились первые земноводные, вставшие на путь арогенной эволюции. Заселив наземную среду обитания, они господствовали на ней в течение 75 млн. лет. На границе палеозойской и мезозойской эр бурный биологический прогресс претерпевают пресмыкающиеся, быстро вытесняющие земноводных, которые с тех времен и до современного состояния переживают биологический регресс.Расцвет пресмыкающихся длился до последней трети мезозойской эры, когда (около 65 млн. лет назад) он сменился биологическим регрессом, после чего освобождающиеся вымирающими динозаврами экологические ниши стали занимать бурно эволюционирующие млекопитающие и птицы, биологический прогресс которых продолжается до настоящего времени. В то же время такой класс, как костистые рыбы, пройдя период бурного расцвета к началу мезозойской эры и прочно заняв разнообразные места обитания, до настоящего времени находится в состоянии стабильного господства среди позвоночных в водной среде обитания.Состояние биологического прогресса может быть обусловлено как аро- и аллогенезом, так и морфофизиологическим регрессом. Действительно, занятие новых экологических ниш как в новых адаптивных зонах, так и в уже освоенных приводит и к активизиции размножения, и к расширению ареала, и к усилению видообразования