Биологические жидкости полости рта

Внутренней средой для органов и тканей полости рта являет­ся ротовая жидкость.

Ротовая жидкостьсостоит в основном из секретов больших и малых слюнных желез (слюна). Вместе с тем она содержит компоненты иного происхождения: жидкость зубодесневого желобка (десневая жидкость), сывороточные компоненты и клетки крови («слюнные тельца», лимфоциты), гормоны, ви­русы, микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности, слущенный эпителий, остатки пищи, секреты бронхиальных желез.

6.4.6.1. Десневая жидкость

Десневая жидкость— физиологическая среда полости рта, за­полняющая десневую бороздку. В десневой жидкости содержатся лейкоциты, микроорганизмы, ферменты, белковые фракции, десквамированные клетки эпителия, минеральные вещества. Глубина десневой бороздки колеблется от 0,5 до 2 мм; от нее зависит количество десневой жидкости. В норме в течение су­ток в полость рта поступает 0,5—2,4 мл десневой жидкости. Имеются сведения, что из десневых бороздок зубов верхней челюсти выделяется больше десневой жидкости, чем из дес­невых бороздок одноименных зубов нижней челюсти.

Определенная симметричность количественных показателей дает возможность оценивать состояние тканей пародонта в норме, при развитии патологического процесса, а также в процессе лечения при восстановлении функций тканей и ор­ганов полости рта.

Считают, что образование десневой жидкости при интакт-ном пародонте связано с осмотическим градиентом. Десневая жидкость является транссудатом сыворотки крови и проника­ет в десневой желобок благодаря более высокой проницаемо­сти посткапиллярных венул по сравнению с капиллярами и артериолами. Количество ионов натрия и калия в десневой жидкости выше, чем в тканях десны, и значительно ниже, чем в плазме крови. Содержание кальция, фосфора, магния, цин­ка, серы, хлора и фтора практически одинаково. Одинаков бел­ковый состав десневой жидкости и сыворотки крови. Глобули-новая фракция представлена белками — ферментами, имму­ноглобулином G и др. Отмечено, что при воспалительных процессах количество белка в десневой жидкости не меняется. При воспалении слизистой оболочки десневого края жидкость поступает в десневую бороздку за счет увеличения проницае­мости сосудистой стенки. Экспериментально доказано, что под влиянием адреналина уменьшается поступление десневой жид­кости, а гистамин, напротив, увеличивает ее количество. У взрослых в десневой жидкости находятся нейтрофилы (95— 97 %), лимфоциты (1—2 %) и моноциты (2—3 %). У детей со-

ответственно 82—86, 13—18 и 1 % (8—16 лет). Из мононукле-арных лейкоцитов 24 % приходятся на долю Т-лимфоцитов и 58 % — В-лимфоцитов. Считают, что десневая жидкость явля­ется основным их источником для ротовой жидкости. Это под­тверждается тем, что до прорезывания зубов, т.е. до образова­ния десневого желобка, лейкоцитов в ротовой жидкости нет. По мере удаления зубов количество лейкоцитов в ней также снижается, а при развитии воспалительных процессов — по­вышается. Некоторые аминокислоты и кинины повышают про­ницаемость сосудистой стенки, усиливая миграцию лейкоци­тов из кровеносного русла.

Вещества поступают не только в десневую бороздку, но и в обратном направлении по межклеточным пространствам. Ве­дущая роль при этом принадлежит гиалуронидазе, которая значительно повышает проницаемость эпителия десневого же­лобка. При этом в подлежащие ткани могут проникать некото­рые белки, азотистые основания, ионы, гистамин, микроор­ганизмы. Известно, что при образовании зубного налета мик­роорганизмы усиленно продуцируют гиалуронидазу, что при­водит к выраженным нарушениям в области десневого края.

При сравнительном анализе электролитного состава десне­вой жидкости и сыворотки крови установлено, что развитие воспалительного процесса в пародонте сопровождается значи-, тельным увеличением количества минеральных элементов в десневой жидкости. Это свидетельствует об изменении в тка­нях и органах полости рта тканевого дыхания, микроциркуля­ции, иммунологической активности.

Наличие иммуноглобулинов в смывах из десневых карманов в норме и при пародонтитах, а также в слюне из протоков подъязычных слюнных желез и в нестимулированной смешан­ной слюне свидетельствует о том, что иммуноглобулины раз­ных классов участвуют в местных и общих защитных реакциях. Предполагают, что различные иммуноглобулины попадают в ротовую жидкость из тканей поврежденной десны за счет сво­бодной миграции в десневой карман и десневую жидкость.

Десневая жидкость обладает фибринолитической активнос­тью, обусловленной наличием фибринолизина и плазминоге-на. Такая активность необходима в случае образования фибри-новой пленки в месте соединения эпителия десневого желоб­ка с поверхностью зуба, которая может затруднять выход дес­невой жидкости в десневую бороздку.

Особое значение в составе десневой жидкости имеют фер­менты, поскольку они отражают течение происходящих про­цессов в тканях пародонта. Более 50 % объема соединительной ткани десны и около 40 % органической фракции альвеоляр­ной кости составляет коллаген, поэтому определение актив-

ности коллагеназы и эластазы в десневой жидкости имеет важ­ное диагностическое значение. Существенное увеличение ак­тивности этих ферментов свидетельствует о развитии воспали­тельных и деструктивных процессов в тканях пародонта. С дру­гой стороны, отмечается, что деструктивное действие эласта­зы и коллагеназы может быть связано с недостаточным коли­чеством в ротовой жидкости ингибиторов этих ферментов — белковых соединений, стабильных в кислой среде. Известны ингибиторы эластазы, коллагеназы и других протеиназ сыво­роточного происхождения: а,-ингибитор протеиназ (а,-ИП) и а,-макроглобулин (<х,-М). В десневой жидкости практически здоровых лиц а.-ИП не обнаруживается. Установлено, что со­держание 01,-ИП увеличивается по мере усиления воспаления в тканях пародонта вследствие повышенной его экссудации. При пародонтите его содержание в 4,8 раза выше, чем при гинги­вите. Показано, что ингибиторы эластазы нейтрофилов десне­вой и ротовой жидкостей являются мощным фактором в под­держании постоянного баланса, обеспечивающего местную защиту тканей пародонта. В десневой жидкости обнаружены р-глюкуронидаза и лактатдегидрогеназа, участвующие в угле­водном обмене. Увеличение лактатдегидрогеназы свидетельству­ет об усилении анаэробного гликолиза в тканях пародонта.

6.4.6.2. Слюна

Слюна — смешанный секрет трех пар крупных и множества мелких слюнных желез; входит в состав ротовой жидкости. Слюна человека представляет собой вязкую опалесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость с плотностью 1,001—1,017 и вязкостью 1,10—1,33. Со­держит 99,4 % воды и 0,5—0,6 % сухого остатка. Меньшую его часть (около '/₃) составляют минеральные неорганические ве­щества, с помощью которых поддерживается динамическое равновесие между эмалью и слюной.

Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, фтора, роданистых соеди­нений, фосфатов, хлоридов, сульфатов, гидрокарбоната.

В слюне также обнаружены бром, медь, марганец и хлор. Хлор, основным источником которого является околоушная слюнная железа, активирует альфа-амилазу. С возрастом его количество уменьшается, что может способствовать усилению образования зубных отложений.

Большое физиологическое значение имеют фосфор, каль­ций и их соединения, входящие в состав сухого остатка.

Основной источник фосфора и кальция — поднижнечелю-стная слюнная железа. Определенное соотношение их в слюне

и ротовой жидкости важно для поддержания необходимого уровня обменных процессов в эмали зубов. В нормальных усло­виях перенасыщенность слюны кальцием и фосфором при оп­тимальном рН является основным механизмом поддержания постоянства состава компонентов твердых тканей зуба и их обновления. Так, перенасыщенность ротовой жидкости каль­цием и фосфором при нормальной рН препятствует растворе­нию в ней компонентов эмали и способствует поступлению в эмаль этих ионов, создавая условия для ее реминерализации.

В свою очередь величина рН слюны влияет на степень на­сыщения ее кальцием и фосфором. Подщелачивание слюны увеличивает перенасыщенность, а подкисление — снижает степень насыщения ионами. При рН 6,0—6,26, слюна стано­вится ненасыщенной. Дальнейшее подкисление усиливает не­насыщенность слюны кальцием и фосфором, и эмаль подвер­гается растворению (деминерализации) в наибольшей сте­пени.

В ряде случаев именно изменение рН в кислую сторону имеет решающее значение для возникновения и развития патологи­ческого процесса, например кариеса, если организм не в со­стоянии отреагировать на эти изменения. При этом содержа­ние солей в ротовой полости и ее рН снижаются, раствори­мость эмали увеличивается, деминерализация превышает ре-минерализацию и возникает нарушение структуры кристаллов гидроксилапатита. Показано, что эти кристаллы динамически устойчивы (электронейтральны) при соотношении в ротовой жидкости кальций/фосфор, равном 1,0/1,67. Такое соотноше­ние является оптимальным и при оптимальном рН создает ус­ловия для процессов реминерализации.

Кислотно-основное состояние является существен­ным условием для нормального функционирования органов и тканей полости рта.

Для того чтобы в полости рта все ее функции осуществля­лись адекватно изменениям условий среды, слюна должна иметь определенный рН. Смешанная слюна действует как буфер. Бу­ферная емкость слюны — способность нейтрализовать кис­лоты и щелочи обеспечивается тремя системами: гидрокарбо­натной, фосфатной и белковой. На буферные свойства слюны влияют различные факторы. Одни из них постоянно находятся в полости рта (микрофлора, десневая жидкость, зубные отло­жения, зубы); другие — пища, гигиенические средства, про­тезы, лекарственные вещества — действуют эпизодически. Ней­трализующие свойства слюны замедляют действие кислот на твердые ткани зубов: при рН 5,0 слюна задерживает растворе­ние фосфата кальция эмали. Установлена прямая зависимость скорости слюноотделения и буферной емкости слюны. Буфер-

ная емкость слюны увеличивается при употреблении в пищу белков и овощей и снижается при углеводной пище. Концен­трация Н⁺-ионов (рН) в ротовой жидкости, как и скорость слюноотделения, варьирует в течение суток в пределах 5,0— 8,0; среднее значение рН слюны в покое колеблется от 6,5 до 6,9. Ночью рН ниже, чем днем. После еды рН снижается, а затем восстанавливается. Утром рН ниже, чем в середине дня и вечером. Концентрация Н⁺-ионов понижается с увеличени­ем скорости секреции слюны. Установлена взаимосвязь вели­чины рН слюны и ее состава и электрических процессов в полости рта. Показано, что биоэлектрические явления в поло­сти рта возникают за счет положительного заряда клеточных элементов ее жидкости. На величину биопотенциалов влияют состав слюны и величина рН: чем выше кислотность, тем больше величина ЭДС.

Электрохимические процессы играют большую роль не только в самоочищении полости рта, но и в развитии па­тологии зубов, слизистой оболочки и пародонта. В основе их лежит наличие в полости рта трех видов сред — жидкой (ро­товая жидкость), твердой (зуб) и мягкой (десна, слизистая обо­лочка). Различные электрические явления возникают на их поверхности, особенно на границах сред жидкость — твердое тело, жидкость — мягкая среда, твердое тело — мягкая среда. В области их контактов образуется двойной электрический слой, в результате чего возникают электрохимические потенциалы различной величины. Это влечет за собой появление между ними электрического тока. Изменения электрических парамет­ров органов и тканей полости рта приобретают особое значе­ние в случаях функциональных нарушений в их деятельности, которые приводят к изменениям структуры твердых и мягких тканей челюстно-лицевой области и их электрохимических потенциалов. Так, величина электрохимического потенциала зубов у кариесрезистентных лиц оказалась в пределах от +5 до + 160 мВ. Наиболее высокий потенциал — у резцов на режу­щем крае, наиболее низкий — в пришеечной области зубов. Каждый вид зубов и его поверхности имеют различные вели­чины потенциалов. При кариесе потенциал становится отри­цательным, а его выраженность зависит от активности процесса. Такие же явления наблюдаются при углеводной нагрузке на зубы и деминерализации эмали. После пломбирования зубов электрохимические потенциалы вновь приобретают положи­тельные значения. Значительно меняются величины потенциа­лов при протезировании, что в большой степени зависит от материалов протеза, а также от состояния зубов, покрываемых коронками, степени прочности взаимосвязи коронки с зубом через фиксирующий материал. Наличие в полости рта проте-

зов из разных металлов, особенно из золота и стали, имею­щих потенциалы, отличающиеся друг от друга на 300—400 мВ, приводит к возникновению электрических токов (явление галь­ванизма). При этом у пациентов могут появиться патологичес­кие изменения в тканях и органах полости рта и возникнуть неприятные ощущения.

Органические компоненты слюныпредставлены белками и азотсодержащими соединениями небелкового происхождения (мочевина, аммиак, креатин). Белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты) являются основным компонентом слюны околоушной железы (общий белок — 20 г/л). Значитель­ную долю среди них занимают ферменты и другие биологи­чески активные вещества (кинин-калликреиновая система). Слюнные железы человека продуцируют калликреин в актив­ной форме. Калликреин слюны может участвовать в регуляции тонуса сосудов пародонта. При патологии пародонта активность калликреина слюны достоверно повышается. Аналогичные из­менения наблюдаются и при кариесе. Кинины принимают уча­стие в различных физиологических и патологических процес­сах: гемокоагуляции, фибринолизе, регуляции микроциркуля­ции, воспалении, аллергии. Калликреин находится также в плазме крови, спинномозговой жидкости, моче и слезах.

Пищеварительные ферменты представлены альфа-амилазой и альфа-глюкозидазой. Альфа-амилаза является гид­ролитическим экзоферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием дек­стринов, а затем мальтозы и сахарозы. Альфа-глюкозидаза (мальтаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Эти ферменты продолжают переваривать углеводы и в полос­ти желудка до тех пор, пока пищевой комок не пропитается кислым желудочным соком. Содержащиеся в слюне протеина-зы, пептидазы, РНКазы, ДНКазы, липазы фиксируются на белковых и липидных структурах пищевых веществ в полости рта и повышают эффективность их гидролиза ферментами в других отделах желудочно-кишечного тракта. Такие взаимодей­ствия имеют важное биологическое значение для деятельнос­ти пищеварительного конвейера, характерной особенностью ко­торого является четкая преемственность форм механической и химической обработки пищевых веществ.

К непищеварительным ферментам белковой при­роды относятся лизоцим (мурамидаза), муцин, щелочная и кислая фосфатазы, плазмин, фибриназа, гиалуронидаза, калликреин, саливаин, гландулаин, катепсины. Для пищева­рения в полости рта, где происходит преимущественно меха­ническая обработка пищевых веществ, важным является нали­чие в слюне муцина. Муцин — вещество, молекулы которого

состоят из длинных нитей мукополисахаридов. Он делает слю­ну достаточно вязкой для смачивания и ослизнения пищи, что необходимо для образования пищевого комка, адекватного для проглатывания.

Муцин может связывать неорганические вещества — каль­ций, в связи с чем возможен другой механизм снижения про­ницаемости эмали: на ее поверхности образуется органичес­кая пленка, которая препятствует поступлению веществ в эмаль.

В минерализации тканей зуба и в течении физиологических процессов в тканях в полости рта важная роль принадлежит фосфатазам, катализирующим гидролитическое расщепление органических эфиров фосфорной кислоты. Основным источни­ком фосфатаз ротовой жидкости являются большие слюнные железы, а также продукты жизнедеятельности молочно-кислых бактерий, актиномицетов, стрептококков. При заболеваниях па-родонта наблюдается увеличение активности фосфатаз.

В процессах пищеварения и всасывания питательных веществ большую роль играет микрофлора полости рта. В полости рта постоянно находятся микроорганизмы, которые в нормаль­ных условиях для здорового человека опасности не представ­ляют. Бактерии, входящие в состав постоянной микрофлоры, участвуют в поддержании постоянства химической среды на по­верхности слизистой, зубов и коже, что необходимо для их нормальной жизнедеятельности.

Развитие организма без представителей микрофлоры при­водит к нарушению некоторых физиологических процессов: страдает функция лимфоидной ткани, изменяется водный об­мен, снижается количество антител в сыворотке крови. Нор­мальная (резидентная) микрофлора необходима организму как защита от размножения болезнетворных микробов, является стимулятором иммунитета, а также источником гидролитичес­ких ферментов для остатков пищи и разложения зубного на­лета.

Микроструктура слюны.Слюну рассматривают как ионно-белковый истинный водный раствор. Вместе с тем сформули­ровано представление о слюне как о структурированной сис­теме (В.К.Леонтьев). Согласно этому представлению, основу слюны составляют мицеллы, связывающие большое количество воды, в результате чего все водное пространство слюны ока­зывается связанным этими мицеллами и распределенным между ними. Доказательством высокой степени структурированности слюны как биологической жидкости служит необычно высо­кая ее вязкость при незначительном содержании белка (1,5— 4 г/л). В слюне имеются все условия для образования ядер ми­целл — более высокая концентрация одних ионов по сравне-

нию с другими, достаточная для образования потенциалопре-деляющих ионов, наличие в мицелле адсорбционного и диф­фузионного слоев.

Предполагают, что основным видом мицелл в слюне явля­ются мицеллы фосфата кальция (рис. 6.16).

Ядро мицеллы состоит из молекул фосфата кальция. В ка­честве потенциалопределяющих ионов на поверхности ядра сорбируются находящиеся в слюне в избытке молекулы гид­рофосфата. В адсорбционном и диффузионных слоях мицеллы находятся ионы кальция, являющиеся противоионами. Способ­ность белков слюны связывать кальций привлекает их в диф­фузионный слой и реализует их защитное действие по отно­шению к мицеллам, в результате чего устойчивость последних в целом значительно повышается. Белки, связывающие огром­ные количества воды, способствуют распределению всего объе­ма слюны между мицеллами, в результате чего она структури­руется, приобретает высокую вязкость, становится малопод­вижной. Именно поэтому ни кальций, ни фосфор не выпада­ют в осадок. Такое состояние слюны связано с величиной рН ротовой жидкости: в кислой среде заряд мицелл уменьшается и их устойчивость снижается.

Существует также представление о слюне как о жидкокри­сталлической структуре. При исследовании слюны в поле по­ляризационного микроскопа обнаруживается ее двойное луче­преломление. При высыхании слюна кристаллизуется. Жидко­кристаллическая структура слюны обеспечивает ее пенообра-зование, пленкообразование, отмывающую, растворяющую и

защитную функции. Вода, сахароза и соляная кислота исклю­чают кристаллизацию и двойное лучепреломление, а фторид калия, хлорид цинка, мочевина, напротив, усиливают луче­преломление и кристаллообразование. Возможно, эти свойства слюны определяют селективную проницаемость ионов в тка­ни зубов, связанную с наличием пелликулы.

Представление о структурированном состоянии слюны по­зволяет иначе рассматривать проблему взаимодействия слюны с зубами и тканями полости рта, устойчивость слюны, влия­ния на нее различных физиологических и патологических фак­торов. Возможно, следует иначе представлять и процессы ад­сорбции и диффузии, лежащие в основе процессов минерали­зации и реминерализации твердых тканей зубов, что откроет новые пути к созданию профилактических и лечебных меро­приятий в стоматологии.

Слюна и проницаемость тканей полости рта.Большую роль в обеспечении нормальной функции тканей полости рта играет их проницаемость. Проницаемость можно рассматривать как распределение веществ между клеткой и средой. Различают клеточную и тканевую проницаемость. При клеточной прони­цаемости происходит накопление вещества в клетке с после­дующим химическим взаимодействием его с цитоплазмой. Из­менение свойств мембран может привести к изменению про­ницаемости. Для твердых тканей зуба это имеет особое значе­ние, поскольку они высокоминерализованы и находятся в осо­бых физико-химических условиях. Эмаль контактного зуба про­ницаема для ионов калия, кальция, фосфора, стронция, фто­ра и др. Фосфаты не проникают в эмаль, если их вводить со стороны пульпы зуба. Нанесенные же на эмаль проникают че­рез нее, но не попадают в дентин. Йод, апплицированный на поверхность зуба, проникает в сосуды пульпы и через 2 ч об­наруживается в щитовидной железе. Эти данные свидетельству­ют о том, что для твердых тканей зуба существуют два источ­ника поступления веществ — пульпа и ротовая жидкость. Про­ницаемость эмали для различных веществ непостоянна и связана с рядом факторов. Выявлены изменения проницаемо­сти органических соединений под влиянием углеводов. Оказа­лось, что столбнячный токсин при нанесении на поверхность эмали в нее не проникает. При смешивании с концентриро­ванным раствором глюкозы токсин обнаруживается в эмали зуба. В то же время проницаемость для фосфора значительно снижается в присутствии 20 % раствора сахара. Следователь­но, углеводы, входящие в состав ротовой жидкости и посту­пающие с пищей, избирательно влияют на проницаемость эмали для различных веществ. С возрастом проницаемость эмали снижается, но постоянный контакт ее с ротовой жидкостью

создает условия для поддержания постоянства химического со­става твердых тканей зуба, определяющего резистентность к кариесу.

Органические кислоты (молочная, уксусная, пропионовая) оказывают деминерализующее влияние на эмаль в зависимос­ти от рН и увеличивают проницаемость для кальция. В непов­режденной эмали кальций располагается в наружном ее слое. На стадии белого пятна кальций проникает на всю глубину эмали и попадает в дентин. Сами же соли кальция практичес­ки не изменяют уровня проницаемости эмали, так как нейт­рализуют кислые продукты в полости рта.

Проницаемость эмали связана с ферментным составом слю­ны. Так, количество гиалуронидазы в слюне увеличивается при наличии в полости рта 10 и более кариозных зубов. Микроб­ная гиалуронидаза повышает проницаемость эмали для каль­ция на разных стадиях кариеса. На проницаемость оказывают влияние и некоторые гормоноподобные вещества.

Изучение прижизненной проницаемости эмали зубов позво­лило установить ее зависимость от места расположения зубов. Так, эмаль зубов верхней челюсти более проницаема по срав­нению с аналогичными зубами нижней челюсти. Проницаемость эмали вестибулярной поверхности зубов нижней челюсти дос­товерно превышает проницаемость оральной поверхности тех же зубов. Оральная (язычная) поверхность зубов обладает са­мой низкой степенью проницаемости. Эмаль вторых премоля-ров и первых моляров верхней челюсти, которые хорошо омы­ваются слюной околоушной железы, менее проницаема. Эти данные подтверждают минерализующую функцию слюны и ее защитную и трофическую функцию для твердых тканей зубов.

Ротовая жидкость — это внутренняя среда организма, име­ющая важное значение в поддержании нормального состояния тканей и органов полости рта для выполнения основной пи­щеварительной функции, в частности — формирования пище­вого комка, адекватного для проглатывания. Все компоненты внутренней среды полости рта имеют определенное значение для процессов пищеварения, а также для обеспечения непи­щеварительных функций органов и тканей зубочелюстной си­стемы.

Регуляция слюноотделения

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, реализуемым вследствие раздражения рецепторов различных отделов пищеварительной системы пищей или другими веще­ствами (безусловнорефлекторные механизмы), а также раздра­жения зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов вне-

шним видом и запахом пищи, характером обстановки, в ко­торой происходит прием пищи (условнорефлекторные механиз­мы) (рис. 6.17).

Количество и качество отделяемой слюны зависят от состо­яния внутренней среды организма, уровня возбудимости пи­щевого, терморегуляторного и других нервных центров.

Центр слюноотделенияпредставлен совокупностью нейронов коры, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга.

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, тер-мо-, хемо- и осморецепторов органов пищеварительной сис­темы, достигает сенсорных ядер центра слюноотделения про­долговатого мозга по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепных нервов.

Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Пре-ганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут от верхнего слюноот­делительного ядра в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, располо­женным в теле соответствующих желез; постганглионарные — от этих ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продол­говатого мозга в составе IX пары черепных нервов к ушному узлу, откуда постганглионарные волокна направляются к сек­реторным клеткам и сосудам желез.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых ро­гов II—VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волок­на направляются к слюнным железам.

Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ («отмывная слюна»). При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит ферменты и муцин, де­лающие ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические — трофичес­кими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно более выражены, чем симпатические.

В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах формируются отличающие­ся по частоте залпы импульсов. Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре и вслед-

ствие этого разной эфферентной импульсацией к слюнным железам.

Ферментативный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека и зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна. Ее объем тем больше, чем более суха пища. На отвергаемые вещества — кислоты, основания, горечи выделяется значительное количе­ство более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и в ее различной ферментативной активности. Ре­гуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром.

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в от­вет на прием различной пищи можно объяснить модуляцией импульсной активности парасимпатических и симпатических волокон, а также изменениями соотношений этих влияний. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями (страх) в стрессовых ситуациях, состоянием напряжения при различных видах целенаправленной деятельности.

У человека непрерывная секреция слюнных желез тесно связана с речевой функцией. Слюна при этом обеспечивает увлажнение слизистой оболочки полости рта для адекватного формирования звуков. Отмечено выделение большого количе­ства жидкой слюны при перекармливании животного либо при избытке сахара в пище. Характер слюноотделения в значитель­ной степени определяется уровнем возбуждения и настройкой пищевого центра. При выраженной стимуляции и высокой активности пищевого центра, например, латентный период слюноотделения составляет 1—3 с; при слабых раздражениях и низкой возбудимости центра он возрастает до 20—30 с.

В стоматологии различают специфическое и неспецифичес­кое влияние пищи на состав слюны различных слюнных желез. Под неспецифическим влиянием понимают деятель­ность слюнных желез, связанную с определенными качества­ми пищи (сухость, влажность, твердость и т.д.), от которых зависят количество и скорость выделения секрета и время пре­бывания пищи в полости рта. В отличие от остальных компо­нентов пищи сахар и некоторые простые углеводы оказывают специфическое воздействие на состав слюны и обмен веществ в полости рта. Это воздействие проявляется в суще­ственной активации гликолиза и накоплении молочной и дру­гих кислот в слюне. Метаболический «взрыв» осуществляется и микрофлорой полости рта, активно утилизирующей углево­ды. Аналогичных изменений при приеме других пищевых ве-

ществ не обнаружено. Специфическое влияние углеводов на обмен веществ связано с их активностью в метаболических реакциях уже в полости рта и не требует предварительной подготовки, поскольку слюна содержит а-амилазу и а-глю-козидазу.

Показано, что влияния ЦНС через парасимпатические и симпатические волокна для слюнных желез имеют решающее значение. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является ацетилхолин, возбуждающий серозные сек­реторные клетки при взаимодействии с их М-холинорецепто-рами. Симпатические волокна активируют секреторные клетки желез за счет норадреналина, взаимодействующего с а-адре-норецепторами.

Возникновение слюноотделения при виде и запахе пищи связано с участием соответствующих зон коры большого моз­га, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Регулируется и процесс образования слюны (секреция). При этом меняется поступление исходных продуктов, скорость син­теза, объем и скорость выделения секрета из клетки. В основ­ном эти процессы регулируются за счет гуморальных влияний, осуществляемых гормонами гипофиза, поджелудочной и щи­товидной желез, интестинальными и половыми гормонами. Этот тип регуляции связан с изменением интенсивности секреции и экструзии за счет посредников цАМФ и цГМФ при взаимо­действии гормона и соответствующего рецептора с последую­щей активацией протеинкиназы. Другой механизм реализуется за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция при взаимодействии его с кальмодулином также с последующей активацией протеинкиназы и образованием и выделением сек­рета определенного качества и количества.

Секреция слюны регулируется прямыми и опосредованны­ми влияниями на клетки желез. Непрямые влияния осуществ­ляются за счет изменения кровотока, продукции местных гор­монов. Прямые влияния возникают при активации нейронов ЦНС, которые в свою очередь регулируют активность секре­торных клеток.

У человека наблюдаются различные отклонения слюноот­деления от нормы. Гипосалия (сиалопения) — уменьшение выделения слюны и ксеростомия (сухость в полости рта) воз­никают при лихорадочных состояниях, нарушениях оттока слюны, блокаде М-холинорецепторов или при развитии пато­логического процесса в железистой ткани. Гиперсаливация (си-алорея, птиализм) — усиление слюноотделения развивается при отравлениях солями тяжелых металлов (ртуть, мышьяк). Обильное слюноотделение может возникать при асфиксии, когда за счет резкого накопления СО, в крови повышается

активность слюноотделительного центра. Усиление слюноотде­ления наблюдается при гельминтозах. Некоторые фармаколо­гические препараты (пилокарпин, прозерин, препараты йода) могут стимулировать или тормозить (атропин) выделение слюны.

Эксперименты И.П.Павлова на животных показали, что при стимуляции зон коры большого мозга в области сильвиевой борозды усиливается слюноотделение из околоушных и под­челюстных желез. После удаления лобных долей коры стиму­ляция ядер латерального гипоталамуса значительно усиливает выделение слюны. Это свидетельствует о том, что существуют тормозные влияния коры на гипоталамические отделы слюно­отделительного центра. Слюноотделение может возникать так­же при электрическом раздражении обонятельного мозга и передней комиссуры. При операциях на мозге у людей под местной анестезией стимуляция области, окружающей нижнюю часть роландовой борозды, вызывает слюноотделение, сопро­вождающееся движениями языка, жеванием и глотанием.

Исследования слюноотделения при денервации слюнных желез, проведенные К.Бернаром, показали временное усиле­ние активности подчелюстной железы при пересечении п. chorda tympani. Такая секреция получила название паралитической. В первые три дня после операции непрерывное слюноотделение обусловлено повышением выделения ацетилхолина — медиа­тор синтезируется, но не удерживается в нервных окончаниях вследствие дегенерации нейронов (дегенеративная секреция). В последующие дни паралитическая секреция связана с повы­шением чувствительности клеток денервированной железы к ряду веществ крови, к которым в нормальных условиях желе­за была нечувствительна.

Другие компоненты жевания

Большое значение в формировании пищевого комка имеют процессы кровообращения и дыхания, происходящие в поло­сти рта. В зависимости от природы пищевых веществ, их кон­систенции и температуры наблюдаются сосудистые реакции, приводящие к изменению объемного кровотока в сосудах тка­ней и органов полости рта. Так, при поступлении холодной и горячей пищи сосуды полости рта расширяются, в результате чего холодная пища согревается, а горячая охлаждается.

При поступлении твердой пищи расширение сосудов поло­сти рта приводит к увеличению кровотока, что вызывает уси­ление секреции желез, расположенных в слизистой полости рта. Термо- и механовоздействия с рецепторов полости рта реф­лекторным путем изменяют кровообращение в слюнных желе-

зах, что приводит к увеличению выработки ими слюны с раз­личным содержанием муцинов, воды и электролитов, лизоци-ма, ферментов.

Ротовое дыхание во время жевания способствует охлажде­нию горячей пищи в полости рта путем продувания воздуха над ней.

В некоторых случаях при формировании пищевого комка прибегают к сознательной поведенческой деятельности, кото­рая выражается в запивании пищи водой и соками, переме­щении в полости рта с помощью пальцев или инструментов пищевой массы, прижатия нижней челюсти рукой. Известно, что пожилые люди при частичной адентии для откусывания пищи подключают деятельность мышц руки: например, ябло­ко зажимают в руке и нанизывают на оставшиеся зубы ниж­ней челюсти, чем достигают отделения определенной его час­ти для дальнейшего пережевывания.

Всасывание в полости рта

Слизистая оболочка полости рта обладает определенной спо­собностью всасывать некоторые вещества — продукты гидро­лиза пищевых веществ, электролиты и лекарственные веще­ства.

Хорошо всасываются аминокислоты, глюкоза, ионы Na⁺,

к⁺ и нсо;.

Выявлено, что достаточно хорошо всасываются алкоголь, дистиллированная вода, водные растворы пенициллина и фу-рацилина, настои зверобоя, календулы. Эти вещества исполь­зуют в стоматологической практике для лечения и профилак­тики ряда заболеваний. При гингивитах, пародонтитах и язвен­ных стоматитах используют местное введение витамина С, ко­торый также хорошо всасывается слизистой оболочкой полос­ти рта.

Процессы всасывания слизистой оболочки полости рта во многом обусловлены теми же факторами, что и для кожи. Вса­сывание воды в области ороговевающих участков эпителия, так же как и эпидермиса, связано прежде всего с состоянием ро­гового слоя, который является своего рода «барьерной зоной». В ее формировании участвуют фосфолипиды, жирные кисло­ты, поляризационные токи, изменения концентрации ионов металлов на поверхности, плотность контактов между клетка­ми. Ионный транспорт коррелирует с размерами межклеточ­ных пространств в эпителиальном слое слизистой рта и опре­деляется состоянием микрофиламентов в них. Постоянно ув­лаженный эпителий и близкорасположенные к поверхности слизистой кровеносные сосуды повышают способность к вса-

сыванию. Имеет значение и площадь контакта слизистой с веществом.

Процесс всасывания слизистой рта зависит также от кон­центрации раствора, рН среды, парциального давления газов, температуры внешней среды, возраста человека, функциональ­ного состояния организма.

Показано, что после обработки слизистой оболочки раство­рами вяжущих веществ растительного происхождения усили­вается всасывание алкоголя и аскорбиновой кислоты за счет увеличения проницаемости эпителиального слоя слизистой и стенок кровеносных сосудов.

Прохождение воды через толщу эпителиальных клеток на­зывают перспирацией. Выделение воды кожей происходит глав­ным образом за счет сальных и потовых желез и в меньшей степени благодаря наличию межклеточных пространств. Опре­деляющим же фактором проницаемости слизистой оболочки рта являются именно межклеточные пространства, например в зоне десневого желобка, где нет ороговевающего слоя и эпи­телий представлен тонким слоем клеток, переходящим в пел­ликулу зубной эмали.

Проницаемость и способность к всасыванию слизистой обо­лочки полости рта на разных участках различны: наибольшая отмечается в области десневой бороздки подъязычной облас­ти и дна полости рта. Это свойство используют для введения ряда лекарственных препаратов, например валидола, нитро­глицерина и гомеопатических препаратов, которые могут проникать через слизистую оболочку полости рта через меж­клеточные пространства. Нормальная слизистая оболочка вса­сывает лекарственный препарат лучше, чем измененная под влиянием патологических процессов или некоторых воздей­ствий среды.

При пародонтитах и гингивитах алкоголь всасывается более активно. Подъязычное введение стрептомицина оказалось дос­таточно эффективным и доступным при лечении некоторых заболеваний челюстно-лицевой области.

Процессы всасывания слизистой оболочкой полости рта изменяются под влиянием гормонов. Так, инсулин и тиреои­дин стимулируют, а адреналин угнетает способность всасыва­ния слизистой. Атропин, блокирующий М-холинорецепторы, снижает всасывание алкоголя слизистой полости рта. Напро­тив, карбохолин, обладающий парасимпатикотропным действи­ем, усиливает всасывание алкоголя по сравнению с нормой.

На процессы всасывания в полости рта оказывает влияние функциональное состояние желудочно-кишечного тракта: при гастрите и энтерите всасывательная активность слизистой языка усиливается.