Периферическая нервная система

Общий план строения периферической нервной системы.

В обычных условиях внутренние органы в своей деятельности автономны, т.е. не подчиняются воле человека. По собственному желанию люди не могут изменить, например, работу печени, почек или желудка. Помимо того, что внутренние органы работают, независимо от сознания, их деятельность протекает непрерывно, даже во время сна. В противоположность этому, деятельность попереч­но-полосатой мускулатуры контролируется сознанием, т.е. являет­ся произвольной.

Основываясь на этих различиях, французский анатом Биша еще в XVII веке подразделил нервную систему на два отдела. Ту ее часть, которая иннервирует внутренние органы, он предложил на­зывать «вегетативной», а ту, которая иннервирует поперечно-поло­сатую мускулатуру — «анимальной». В конце XIX века Ленгли выделил в вегетативной нервной системе, которую он называл «ав­тономной», две основные части — симпатический отдел и пара­симпатический отдел. Однако «автономия» ВНС от высших отделов головного мозга весьма относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга к центрам ВНС, могут изменять работу внутренних органов. Каждая сложная реакция организма, любой акт поведения, как произвольный, так и непроизвольный, включает в себя и восприятие раздражений, и ощущения, и движения тела, и изменения функции органов, иннервируемых вегетативной нервной системой.

В последнее время кроме указанных двух отделов в составе ВНС стали выделять еще один – метасимпатическую, или энтериновую ВНС, представленную комплексом интрамуральных нерв­ных образований в кишечнике, обеспечивающем сложную коорди­нацию гладкомышечных элементов кишечника при организации его моторики и перистальтики. В составе энтериновой (метасимпа-тической) НС имеются и чувствительные, и вставочные, и двига­тельные нейроны, между ними замыкаются многообразные корот­кие рефлекторные дуги.

Соматическая нервная система (СНС)

Соматическая нервная система (от греч. Soma – тело) – часть периферической нервной системы, иннервирующая мышцы тела – скелетную мускулатуру. Обеспечивает сенсорные и моторные функции организма.

Нейроны, иннервирующие скелетные мышцы располагаются в передних рогах спинного мозга и некоторых моторных ядрах стволовой части головного мозга. Соматические волокна, отходящие от этих ядер, выходят из каждого сегмента ствола и спинного мозга, т.е. имеют строгое сегментарное распределение. Соматические волокна, по сравнению с вегетативными, имеют больший диаметр (12–14 мк по сравнению с 8–5 мк) и большую скорость проведения нервного импульса (70–120 м/сек 1–3 м/сек, соответственно), волокна миелинизированы.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса отличается тем, что эфферентные волокна, идущие от моторных ядер (в ЦНС), доходят до мышц не прерываясь.

Вегетативная нервная система (ВНС)

Вегетативная нервная система – часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.

Функции, регулируемые вегетативной нервной системой, не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной. Иногда её еще называют висцеральной нервной системой.

По ряду анатомических и физиологических признаков ВНС делят на две части: симпатическую и парасимпатическую.

Центры ВНС. Низшие центры симпатической нервной системы (СНС) находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Это симпатический центр Якубовича, расположенный в спинном мозгу от 1–2 грудного до 2–4 поясничных сегментов.

Низшие центры парасимпатической нервной системы (ПНС) расположены в среднем и продолговатом мозге (кранио-бульбарный центр) и в крестцовых сегментах спинного мозга (сакральный центр). Аксоны нейронов этих центров выходят на периферию в составе 3, 7, 9 и 10 пар черепно-мозговых и 1–4 крестцовых нервов. Главный нерв парасимпатической нервной системы, передающий её влияние ко многим органам тела, – блуждающий нерв.

Симпатические и парасимпатические центры подчинены выше лежащим, расположенным в промежуточном мозге – в гипоталамусе, координирующим функции обеих частей ВНС и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем. Помимо прямых нервных влияний на деятельность внутренних органов, гипоталамус может оказывать на них воздействие и гумо­ральным путем. Последнее становится возможным благодари нейросекреторным воздействиям гипоталамуса на гипофиз.

Высший контроль над ВНС осуществляется центрами больших полушарий головного мозга, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через ВНС необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов – обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. – текущим потребностям организма.

В структурах головного мозга имеется три физиологических уровня центральной регуляции вегетативных рефлексов.

Первый или базальный уровень интеграции — обеспечивают центры ствола мозга и гипоталамуса. В стволе мозга располагаются сердечно-сосудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т. п. Гипоталамус — главный центр интеграции вегетативных функций. Более 40 пар ядер гипоталамуса регулирует активность отделов симпатичес­кой и парасимпатической вегетативной нервной системы. Центры симпа­тического контроля, в основном, заднегипоталамические ядра, а центры парасимпатического контроля - преимущественно переднегипоталамические ядра. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентромедиальные) регулируют аппетит и пищевое поведение, а ядра заднего и среднего гипоталамуса - агрессивное поведение и эмоции удовольствия. Гипотала­мус через железы внутренней секреции влияет практически на все виды обмена веществ.

Второй уровень интеграции – координирует соматические и вегетативные рефлексы при участии центров ствола мозга, среднего мозга (регуляция тонуса скелетных мышц и позы тела), ретикулярной формации, мозжечка (вегетативная регуляция пищеварения, выделения, дыхания и кровообраще­ния) и лимбической системы (организация мотиваций, эмоционального поведения, обеспечение вегетативных элементов эмоций).

Третий уровень интеграции – вегетативное обеспечение произвольной дея­тельности, физического и умственного труда, поведения человека. Центры этого уровня локализованы в различных отделах коры больших полушарий и позволяют вырабатывать условные рефлексы с участием висцеральных функций. Кора больших полушарий, как высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции, подчиняет и корригирует деятельность двух других уровней интеграции.

Особенности строения. Характерным структурным отличием вегетативной нервной системы от соматической является наличие двух нейронов – преганглионарного (расположенного в ЦНС) и постганглионарного, который представляет собой аналог мотонейрона, вынесенный на периферию, за пределы спинного мозга. В симпатической ВНС этой нейрон расположен в ганглии, в парасимпатической – интрамурально, в стенке иннервируемого органа.

Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или спинном мозге, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго — постганглионарными).

Таким образом, нервы ВНС, в отличие от непрерывающихся соматических после выхода из центральной нервной системы, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны СНС образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы, спинномозговые стволы), а также на шее и в брюшной полости. Периферические нейроны ПНС расположены непосредственно в иннервируемых ими органах – интрамуральныхганглиях или рядом с этими органами. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов, поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться.

Преганглионарные нервные волокна обладают тонкой мякотной, или миелиновой, оболочкой и имеют диаметр 2–3 мк, то есть они в несколько раз тоньше моторных волокон, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру. Постганглионарные волокна в большинстве своём лишены миелиновой оболочки и ещё тоньше. Для нервных волокон ВНС характерны низкая возбудимость и малая скорость проведения возбуждения.

Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса – медиаторам. В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор ацетилхолин. В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор норадреналин.

В зависимости от химической природы медиатора, образующегося в окончаниях нервных волокон, английский физиолог Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. После перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает: орган, лишённый симпатической иннервации, особо чувствителен к норадреналину и адреналину, а лишённый парасимпатической иннервации, — к ацетилхолину.

Функции отделов. Возбуждение СНС способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение ПНС, наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов.

На многие органы симпатическая и парасимпатическая нервные системы оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами.

Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность центральной нервной системы, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается артериальное давление, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др.

Деятельность и состояние некоторых органов находятся под контролем только симпатических нервов: таковы потовые железы, большинство кровеносных сосудов (исключая сосуды языка, слюнных желёз и половых органов, для которых сосудосуживающими являются симпатические нервы, а сосудорасширяющими — парасимпатические нервы), надпочечники, матка.

Симпатическая система иннервирует все внутренние органы. Кро­ме того, она иннервирует разные отделы ЦНС: волокна на­правляются в спинной мозг, проходя там вверх и вниз. Попадают они и в головной мозг, иннервируя его отделы. Получают симпати­ческую иннервацию и поперечно-полосатые мышцы. Находящиеся в коже образования – мышечные волокна, приводящие в движе­ние кожные волосы (пиломоторы), потовые железы – все получа­ют симпатические веточки. Все рецепторы, воспринимающие то или иное раздражение, также снабжены симпатическими ответвле­ниями. Кроме того, кровеносные сосуды повсеместно имеют сим­патическую иннервацию и, следовательно, вегетативные нервы проникают во все органы и вместе с сосудами, особенно это отно­сится к симпатическим волокнам, которые распространяются по периартериальным нервным сплетениям.

Роль СНС в приспособлении организма к различным жизненным ситуациям, требующим напряжения сил, показана на опытах с удалением у животных обоих пограничных симпатических стволов и всех симпатических ганглиев (десимпатизация). В условиях покоя такие животные почти не отличаются от нормальных. Однако при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении животные, органы которых лишены симпатических влияний, маловыносливы. Вследствие нарушения процессов терморегуляции они хуже нормальных животных переносят резкие колебания температуры внешней среды: на холоде быстрее охлаждаются, при высокой температуре быстрее перегреваются.

ВНС оказывает на органы троякое действие:

· пусковое,

· корригирующее,

· адаптационно-трофическое.

Пусковое влияние ВНС проявляется в возбуждении её импульсами деятельности органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых желёз под влиянием симпатических нервов).

Корригирующее (поправляющее) влияние ВНС проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние ВНС на работу сердца и состояние сосудов).

Адаптационно-трофическая функция ВНС (главным образом СНС) состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определённую настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.

В опасных для жизни, чрезвычайных условиях, угрожающих самому существованию организма и требующих напряжения всех его сил (например, при удушье, кровопотере, нападении врага, травме и т.п.), а также и при эмоциональных реакциях вегетативная нервная система (в основном её симпатический отдел) приходит в состояние возбуждения. Этим объясняются как учащение и усиление сердечных сокращений, расширение кожных сосудов и покраснение лица при радости, так и побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе, болевых ощущениях и др. Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением СНС.

Таким образом, деятельность вегетативной нервной системы складывается из взаимодействия её симпатических и парасимпатических отделов, причём каждый из них дополняет функции другого. СНС в основном стимулирует процессы, связанные с выделением энергии (диссимиляция), с активной деятельностью, ПНС активирует процессы накопления энергии и вещества (ассимиляция).