Развитие деревьев в культурах сосны
В Прикамье в 1950-е годы сосну часто высаживали на старопахотные суглинистые почвы, где условия для нее оказались благоприятны, но необычны, так как она эволюционировала на песках. Выдвинули гипотезу, что развитие ее деревьев в необычных условиях происходит по другому, что снижает точность ранней диагностики роста.
Исследования проведены в культурах с расстоянием между рядами 2-2,5 м и в ряду от 0,55 до 0,75 м; 3 участка были на суглинистых и 3 – на песчаных почвах. Срубали по 20 моделей на участке, по 4 модели на каждом из 5 классов Крафта. Мерой соответствия роста служили корреляции между размерами деревьев в 4, 5, 7, 10 лет и их объемом в 29-40 лет. В молодости брали диаметр, высоту и их произведение (Д2·Н), в старшем возрасте – объем ствола. Анализ проведен на 120 моделях.
Различия между возрастными корреляциями на суглинках и на песках оказались недостоверны и поэтому гипотеза о различиях в онтогенезе сосны на разных почвах не подтвердилась. Поэтому можно было утверждать, что развитие ее деревьев на суглинках примерно такой же, как и на супесчаных почвах.
В значительной мере случайно на этом же материале, по фактору «расстояние между деревьями в рядах», удалось образовать две градации: 0,55-0,60 м (густые культуры) и 0,69-0,75 м (редкие культуры), по 3 участка в каждой. Оказалось, что в густых культурах возрастные корреляции для диаметров не превышают в среднем 0,47 даже к 10 годам, тогда как в редких они всегда были выше и достигали в среднем 0,60 в 4 года и 0,75 в 10 лет. Связи между высотами в ранние годы и объемом деревьев имели такой же характер. Различия были достоверны при Fф = 36,6 > F0,05 = 7,7 (табл. 4).
Эти различия можно объяснить усилением конкуренции между растениями в густых культурах, которая приводит к тому, что отбор начинает действовать по-иному: быстрорастущие растения снижают рост и на их место в лидеры выходят толерантные к конкуренции особи, то есть такие, которые лучше других в ней развиваются. Такая перестройка рангов, по-видимому, одна из причин снижения продуктивности у особенно густых древостоев.
Таблица 4 – Коэффициенты корреляции объемов деревьев сосны в возрасте 29-40 лет с ростом растений в ранние годы (по Рогозину, 1983)
| № ПП | С высотой (Н) в возрасте, лет | С диаметром (Д) в возрасте, лет | С условным объемом (Д2Н) в возрасте, лет | |||||||||
| Посадка в рядах через 0,55-0,60 м | ||||||||||||
| 0,03 | 0,10 | 0,19 | 0,29 | 0,44 | 0,35 | 0,46 | 0,49 | 0,42 | 0,27 | 0,44 | 0,49 | |
| 0,54 | 0,41 | 0,46 | 0,34 | 0,36 | 0,39 | 0,33 | 0,37 | 0,51 | 0,48 | 0,48 | 0,41 | |
| 0,35 | 0,43 | 0,73 | 0,52 | 0,40 | 0,44 | 0,50 | 0,54 | 0,45 | 0,47 | 0,54 | 0,52 | |
| Среднее | 0,32 | 0,32 | 0,49 | 0,39 | 0,40 | 0,39 | 0,43 | 0,47 | 0,46 | 0,41 | 0,49 | 0,47 |
| Посадка в рядах через 0,69-0,75 м | ||||||||||||
| 0,60 | 0,72 | 0,77 | 0,84 | 0,56 | 0,55 | 0,66 | 0,70 | 0,63 | 0,65 | 0,74 | 0,78 | |
| 0,70 | 0,64 | 0,65 | 0,71 | 0,64 | 0,68 | 0,74 | 0,77 | 0,62 | 0,65 | 0,72 | 0,79 | |
| 0,53 | 0,51 | 0,72 | 0,83 | 60,1 | 0,63 | 0,73 | 0,76 | 0,68 | 0,67 | 0,80 | 0,83 | |
| Среднее | 0,62 | 0,63 | 0,72 | 0,80 | 0,60 | 0,62 | 0,71 | 0,75 | 0,64 | 0,66 | 0,76 | 0,80 |
Изменение роста деревьев при повышении конкуренции является ответом популяции на изменение фитоценотической обстановки, ее реакцией на конкуренцию. Поэтому нет оснований считать, что эта реакция является генетически обусловленным «типом роста» древостоя и что возникает он как некое стремление группы генотипов почему-то изменить со временем свой рост по каким-то своим внутренним (и поэтому полагается называть их «генетическими») причинам. Реакция появляется, конечно же, как ответ генотипа, но причина появления этой реакции лежит не внутри генома популяции или генотипа дерева, а снаружи, и предстает эта причина как давление соседей, как дефицит всех потребностей для дерева и для сообщества в целом.
Вызываемые генетическими причинами изменения в роста у деревьев безусловно существуют. Однако необходимо вычленить их долю влияния и сравнить ее с долей влияния факторов среды. В особенно редких культурах она может быть близка к той величине, которая и является генетически обусловленной. Крайне важно для ранней диагностики роста установить численное значение возрастных корреляций, свободных от конкурентного шума. Можно предполагать, что в редких культурах корреляции будут выше, соответственно выше будет и надежность ранней диагностики роста.
Здесь можно сформулировать и ответ на вопрос почему появляются «типы роста». Нельзя просто ответить: потому что деревья разные по генотипам. Правильный и полный ответ пока будет такой: «причина появления различных типов роста – это воздействие фитоценотической обстановки и реакция генотипов на нее, видимая нами как изменение роста; воздействие на каждое дерево различно, поэтому различен и их рост. Различия могут вызывать и особенности генотипа, но сила его воздействия не установлена».
Следует отметить, что вопрос сложен и актуален. Оптимальные сроки оценки элитности лесообразующих пород все еще неясны. Не установлена степень влияния генотипа на появление типов роста. Неясен характер роста дерева в условиях повышенной и оптимальной конкуренции, а также при относительно свободном стоянии. Можно полагать, что после изучения этих вопросов сроки оценки элитности плюсовых деревьев могут быть значительно сокращены.
Когда становится понятно влияние конкуренции на развития деревьев, можно попытаться выяснить надежность прогноза роста у сосны по его ранним оценкам. Для анализа возьмем редкие культуры, где соответствие рангов выше и надежнее диагностика будущих размеров деревьев. Построим поле корреляции диаметра стволиков деревьев в 4 года с объемом их ствола в 29-40 лет (рис. 7).
Рис. 7. Влияние диаметра стволиков сосны в 4 года на объем ствола у них в 29-40 лет в культурах со схемой посадки 2,5×0,69-0,75 м.
Здесь уже в 4 года можно можно дать прогноз о том, что же вырастет из мелких или крупных растений. Для этого разделим поле корреляции вертикальной линей 2 на мелкие по диаметру (до 0,98) и крупные (от 0,99 и более) стволики. Это будет 2 ранга. Объемы деревьев поделим уже горизонтальной линией 1 также на 2 ранга. Поле получает 4 сектора и в них все для нас ясно!
Из 26 мелких саженцев выросло всего 1 крупное дерево, а 25 или 96% так и остались в своем ранге. Из 31 крупного саженца получилось 20 крупных деревьев или 65%. То есть вероятность желательного для нас события (получение крупного дерева) из мелких растений составит всего 4%, а из крупных – 65%.
Если же на оси ординат взять диаметр в 7 и 10 лет, где корреляции и соответствие толщины стволиков с объемом ствола выше, то вероятности получения крупного дерева из толстых стволиков возрастут до 74 и 76%. Но для слабых растений они останутся на прежнем маловероятном уровне.