Превращение микроорганизмами соединений серы, фосфора и железа
Превращение соединений серы.Органические соединения серы представлены в почве остатками растений и животных. Минерализация серы осуществляется микроорганизмами, которые в аэробных условиях окисляют ее до сульфатов, а в анаэробных — восстанавливают до сероводорода и частично до меркаптанов.
Восстановленные соединения серы окисляются автотрофными (фотолитотрофы, хемолитотрофы) микробами. Активными окислителями серы являются нитчатые и тионовые бактерии, фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серобактерии, а также некоторые цианобактерии, бациллы, актиномицеты и грибы.
Наиболее широко распространены тионовые бактерии рода тиобациллус. Это неспорообразующие грамотрицательные палочки, аэробы, хемолитотрофы, т. е. организмы, живущие за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы до сульфатов.
В затопляемых, сильно увлажненных почвах, а также в зонах глубокого анаэробиоза глубоких водоемов происходит микробиологическое восстановление сульфатов до сероводорода. Такой процесс получил название десульфофикации, или сульфатредукции.
Сульфатвосстанавливающие бактерии — грамотрицательные спорообразующие и неспорообразующие палочки, подвижные хемоорганогетеротрофы. Среди них встречаются термофильные формы с оптимальной температурой роста 55 °С.
Микроорганизмы, восстанавливающие соединения серы, — облигатные анаэробы. В отсутствие кислорода они в качестве акцептора водорода используют сульфат. Донором активированного водорода служат различные органические соединения. Процесс окисления органических соединений идет не до конца, основным продуктом бывает уксусная кислота, побочным — сероводород. Образовавшийся газ может затем окисляться серобактериями, в результате чего накапливается биогенная сера.
Сульфатвосстанавливающие бактерии могут наносить вред производству, разрушая материалы, неустойчивые к сероводороду. Сероводород обладает токсичными свойствами, поэтому при его накоплении в почве или водоеме растения и животные гибнут.
Превращение соединений фосфора.Фосфор в почве содержится в достаточно больших количествах, но в основном в органической неусвояемой растениями форме и в виде трудноусвояемых минеральных соединений.
Разложение органических соединений фосфора осуществляют многие грибы, некоторые актиномицеты, дрожжи и другие микроорганизмы.
Некоторые бактерии, актиномицеты и грибы могут переводить нерастворимые неорганические соединения фосфора (фосфориты, апатиты) в растворимое состояние, в результате чего фосфор становится доступным растениям. Растворение фосфатов происходит благодаря образованию и выделению бактериями в почву различных кислот при неполном окислении углеводов или брожении.
Из разнообразных фосфорных микроорганизмов наибольший интерес представляют спорообразующие формы. Их используют для приготовления бактериального удобрения — фосфобактерина. Это крупные палочки с закругленными концами, плотной оболочкой и зернистой цитоплазмой. В ранней стадии развития клетки расположены одиночно, слабоподвижны. В дальнейшем они располагаются попарно или короткими цепочками и становятся неподвижными. Клетки богаты органическими соединениями фосфора, образуют овальные эндоспоры, расположенные внутри клетки.
Превращение соединений железа.Железо широко распространено в природе в виде органических и минеральных соединений. Растения могут усваивать лишь растворимые соединения закисного железа (Fe2+). Важную роль в превращении соединений железа в природе играют микроорганизмы. Многие гетеротрофные бактерии, грибы и актиномицеты минерализуют органические соединения, содержащие железо. Органическую часть молекулы усваивают микроорганизмы, а железо освобождается и осаждается в виде гидроксида.
Многие микроорганизмы принимают участие в окислении железа. Их называют железобактериями. Они представлены нитчатыми бактериями, флексибактериями, одноклеточными бактериями различных родов, микоплазмами, цианобактериями.
Все железобактерии подразделяют на две большие группы: хемоорганогетеротрофы и хемолитоавтотрофы. К первой группе относятся нитчатые, одноклеточные формы бактерий и микоплазмы.
Нитчатые железобактерии разнообразны по морфологии. Они окисляют неорганические соединения железа в болотах, ручьях, железистых источниках, дренажных трубах с образованием охристых осадков. Охрообразователи — грамотрицательные аэробные бактерии, имеющие слизистые чехлы, в которых накапливается окисное железо. У одних видов железобактерий нити неподвижны, флексибактерии обладают способностью к скольжению.
Бактерии могут окислять железо в почвах с нейтральной реакцией среды при наличии закисного железа и органических веществ. К хемоорганогетеротрофным бактериям, аккумулирующим железо в почвах, относятся и микоплазмы. Это мелкие бактерии без клеточной стенки, обычно ассоциированные с прокариотны-ми или эукариотными микроорганизмами и обладающие способностью к паразитизму. Микоплазмы полиморфны, имеют кокковидные клетки, связанные тонкими нитями, на поверхности которых откладываются окислы железа.
К типичным хемолитоавтотрофным железобактериям относятся облигатно-ацидофильные организмы (оптимум рН 2—3 и ниже), способные получать энергию в результате окисления закисного железа и использовать диоксид углерода для синтеза органических соединений.
Группу таких микроорганизмов представляют грамотрицательные бактерии лептоспириллум ферроксиданс с довольно сложным циклом развития (псевдококки — вибрионы — спириллы) и архебактерии. Они обитают в кислых рудничных водах, содержащих сульфиды разных металлов, в том числе пирит (FeS2), а также в пиритизированных торфяниках, железистых источниках.
Установлена способность к накоплению оксидов железа у некоторых фототрофов, в частности цианобактерий, нитчатых зеленых бактерий и отдельных водорослей.
Железобактерии принимают участие в формировании осадочных железистых руд в болотах, озерах и других водоемах.
ЛЕКЦИЯ