Адаптивное значение токсикоза.
У млекопитающих успешное развитие от зачатия и до рождения зависит от физиологии матери. При всестороннем рассмотрении онтогенеза млекопитающих необходимо коснуться и эволюции изменений у матери. Профет (Profet, 1992) выдвинул гипотезу, что токсикоз на самом деле — не патология, а приобретенная адаптация, предназначенная для защиты развивающегося эмбриона или плода от употребления матерью в пищу токсических веществ. Симптомы токсикоза наиболее интенсивны между шестью и восемнадцатью неделями от зачатия, когда органогенез эмбриона наиболее чувствителен к химической агрессии. Женщины, отмечающие у себя тошноту, имеют значительно меньший шанс не выносить беременность, чем те, которые не испытывают ничего подобного; а женщины, у которых отмечается рвота, не вынашивают еще реже, чем те, кто ощущает только тошноту (Flaxman & Sherman, 2000).
В западной культуре упоминания о токсикозе восходят к глубокой древности. Встречаются они и во многих традиционных культурах, однако не во всех. Минтурн и Вейхер (Minturn & Weiher, 1984) изучали кросс-культурную распространенность симптомов токсикоза и выявили, что он имеет место в 22 культурах, но в 8 культурах его нет. Интересно, что семь из восьми культур, в которых нет тошноты при беременности, имели (в противоположность 22 культурам, где тошнота встречается) диету, основанную на маисе. Профет предположил, что дефицит питательных веществ, характерный для диет с преобладанием маиса, может нарушить физиологические процессы, в норме вызывающие тошноту при беременности. Эти физиологические нарушения могут являться следствием дефицита никотиновой кислоты, который обычно развивается у людей, чье питание зависит прежде всего от маиса, бедного щелочами и солями кальция. Нехватка никотиновой кислоты сопровождается нарушениями в центральной нервной системе, желудочно-кишечными расстройствами и расширением сосудов. Однако существует более простое объяснение вариациям встречаемости токсикоза в разных культурах.
Флаксман и Шерман (Flaxman & Cherman, 2000) установили, что в тех традиционных сообществах, где никогда не наблюдалось токсикоза, значительно реже (по сравнению с теми сообществами, где токсикоз встречается) употребляют в пищу продукты животного происхождения и гораздо чаще — растительного (в основном, зерна). Более того, они обнаружили, что многие беременные женщины, особенно в первом триместре, испытывают отвращение к алкогольным и кофеинсодержащим напиткам, к пряным растениям, но в наибольшей степени — к мясу животных и птиц, к рыбе и яйцам. Продукты животного происхождения могут быть особенно опасны для беременных женщин и их эмбрионов, потому что они часто содержат паразитов и являются благоприятной почвой для патогенных микроорганизмов. Исходный риск, связанный с поеданием мяса, экспансивно усиливается у беременной женщины, потому что ее иммунная система подавлена с целью уменьшения вероятности отторжения белков ее собственного потомка.
Литтл и Хук (Little & Hook, 1979) продемонстрировали, что женщины, которые постоянно курили сигареты во время или до беременности, значительно реже страдали от тошноты, чем некурящие (соответственно, 52 и 79%). Это свидетельствует о том, что тошнота у беременных запускается обонятельными и вкусовыми сигналами, так как известно, что обоняние и хеморецепция при курении ухудшаются (Ahlstrom, Berglund, Engen & Lindvall, 1987).
По мнению Профета (Profet, 1992), функция адаптивной тошноты при беременности — предотвращение употребления в пищу токсинов, типичных для эпохи плейстоцена, а не современных ядов. Многие растения с целью защиты от поедания синтезируют горькие на вкус алкалоидные соединения. Исследования показали, что тошнота при беременности удерживает от употребления кофе (горького растительного алкалоида), но лишь слабо препятствует употреблению алкоголя и совсем не влияет на курение (Hook, 1976; Little & Hook, 1979). То количество алкоголя, которого достаточно, чтобы вызвать задержку умственного развития и врожденные дефекты, связанные с фетальным алкогольным синдромом, стало доступным беременной женщине лишь с возникновением сельского хозяйства (Tanaka, 1980).
Профет (Profet, 1992) утверждает, что наши предки находились в ситуации более значительного давления естественного отбора по сравнению с другими млекопитающими, так как в их пищевой рацион входило много разных растений и животных. На ранних стадиях беременности обоняние женщины становится острее, пища задерживается в желудке на более продолжительное время, прежде чем адсорбироваться (как будто проверяется на токсичность). Участок мозга, управляющий рвотным рефлексом, становится чувствительнее. Запасы гиноидного жира до беременности составляют у женщин значительно больший процент от массы тела, чем у подавляющего большинства млекопитающих. Таким образом, женщине во время беременности необходимо пропорционально меньшее ежедневное количество пищи (Prentice & Whitehead). С точки зрения развивающегося плода, было бы лучше, если бы мать вообще ничего не ела во время беременности, а просто расходовала бы энергетические резервы своего тела. В этом случае плод был бы защищен от любых возможных опасностей, таящихся в пище, особенно в мясной, где (до широкого распространения холодильников) нередко содержалось большое количество микроорганизмов и их токсинов.
Конкуренция матери и плода.
Тесная связь между женщиной и развивающимся внутри нее плодом традиционно рассматривалась как идеальный пример объединения усилий и даже самопожертвования со стороны матери. Однако Хейг (Haig, 1993) указывает на то, что генетические интересы плода не совсем совпадают с генетическими интересами матери. Это обусловлено тем, что плод несет лишь половину генов своей матери. Ситуацию между матерью и плодом можно рассматривать с точки зрения трех независимых групп генов, интересы которых в чем-то расходятся. Гены матери составляют первую группу. Гены плода, унаследованные от матери (материнские), составляют вторую группу. А гены, унаследованные плодом от отца (отцовские), представляют собой третью группу.
С точки зрения генов матери, затраты на данный плод мешают заботиться о существующих или будущих детях. Если условия таковы, что затраты на этот плод серьезно ухудшают шансы выживания уже имеющихся детей или будущего потомства, то в интересах матери не вынашивать этот плод. Вместе с тем, даже в ситуации, в которой будущие дети выживут с большей вероятностью, чем этот плод, — с точки зрения материнских генов плода, последний важнее, чем будущее потомство. Это объясняется тем, что лишь определенный процент генов, унаследованных данным плодом от матери, будет унаследован и другими детьми. Генетические интересы отцовских генов отличаются от интересов матери еще сильнее. Так как у будущих детей отцовские гены могут быть унаследованы от других отцов, то данные отцовские гены могут быть представлены в следующих отпрысках еще в меньшей степени. Конфликт материнских и отцовских групп генов может быть разрешен благодаря явлению, называемому генным импринтингом. Импринтированные гены имеют разную экспрессию, в зависимости от того, унаследованы ли они от яйцеклетки или от сперматозоида.
Различные интересы этих групп генов приводят к процессу непрерывно возрастающей эскалации. Такой вид «гонки вооружений» иногда называют гипотезой Черной Королевы. Черная Королева из сказки Льюиса Кэрролла бежала на месте целый день, но так никуда и не попала. Подобно этому, в эволюционном состязании становились быстрее хищники и становились быстрее их жертвы, а в результате баланс сохранялся на том же уровне. Примеры конкуренции «мать-плод» варьируют от простой проблемы сохранения беременности до борьбы за питательные вещества, если беременность сохраняется. Одно из следствий плацентарной беременности — способность плода выделять в кровь матери вещества, оказывающие определенные эффекты на ее физиологию (Haig, 1993). Среди этих веществ есть плацентарные гормоны, воздействующие на рецепторы матери. Один из примеров плацентарных гормонов — хорионический гонадотропин человека (hCG). Одна из функций плацентарного hCG — перехватывать роль гипофиза матери в синтезе hCG. Это затрудняет спонтанный аборт у матери в тех случаях, если плод генетически неблагополучен или если в данной ситуации имеет место недостаток еды или какой-либо другой стрессовый фактор. Хорионический гонадотропин человека косвенно способствует выработке прогестерона, необходимого для сохранения беременности. После восьмой недели с момента зачатия плацента начинает сама вырабатывать прогестерон, тем самым делая самопроизвольный аборт невозможным для матери.
Уровень сахара в крови матери обычно падает в начале беременности и сохраняется на достаточно низком уровне в течение всей гестации (Haig, 1993). Раннее снижение уровня сахара в крови не является результатом утилизации глюкозы плодом, так как потребности последнего на ранних стадиях сравнительно невелики. Сниженный уровень глюкозы в крови, как выяснилось, является адаптацией, приводящей к изменению контроля гомеостаза во время беременности, как бы для заблаговременной компенсации будущих потребностей плода. Мать с самого начала имеет низкий уровень сахара в крови, чтобы ограничить расходы на плод в течение беременности.
До беременности при употреблении богатой углеводами пищи уровень глюкозы в крови матери поднялся бы, но затем быстро бы вернулся к исходному уровню в ответ на выработку инсулина поджелудочной железой. Если мать съест то же самое на большом сроке беременности, то в ее крови и уровень глюкозы, и уровень инсулина резко возрастут и останутся на высоком уровне на значительно больший промежуток времени. Это явление имеет смысл с точки зрения развернутой «гонки вооружений», обусловленной конфликтом генетических интересов плода и матери. Мать и плод конкурируют за питательные вещества после каждого приема пищи. Чем дольше у матери будет повышен уровень сахара в крови, тем больше глюкозы сможет получить плод. Выяснилось, что устойчивость к инсулину у матери на поздних сроках вызвана плацентарной секрецией человеческого плацентарного лактогена (hPL). hPL — самого большого (по размерам молекулы) из белковых гормонов, продуцируемых приматами, и его концентрация возрастает в течение беременности. Секреция hPL у человеческого плода достаточно независима от материнской регуляции, от уровня глюкозы или аминокислот у матери. Интересно, что отсутствие hPL не оказывает заметного эффекта на беременность. Дети, родившиеся от беременности, протекавшей при полном отсутствии hPL, имели вес в пределах нормы. Плацента вырабатывает еще и ферменты, быстро расщепляющие инсулин; таким образом осуществляется противостояние выработке инсулина матерью. Синтезирующие инсулин клетки поджелудочной железы в течение беременности значительно увеличиваются, и матери, испытывающие в этот период патологическую толерантность к глюкозе, имеют повышенный риск развития гестационного диабета.
Постнатальное развитие.
Априорный разум.
В конце XIX века философ Иммануил Кант предположил, что в психике человека существуют определенные активные организующие принципы, упорядочивающие восприятие материального мира (Kant, 1927). Он назвал эти организующие принципы «категориями» и считал, что они по природе своей «a priori» (предшествуют впечатлениям). Кант верил, что хотя мы обычно считаем свое восприятие ощущений прямым и пассивным, на самом деле мы активно упорядочиваем эти ощущения в категории, приемлемые для человека. Таким образом, когда мы думаем, что познаем внешний мир, в реальности мы познаем категории нашей собственной психики.
В XX столетии некоторые бихевиористы стали придерживаться теорий, в чем-то созвучных Канту. Психолог Карл Юнг (Jung, 1969) выдвинул идею, в основе своей аналогичную кантовской. Он полагал, что каждый наследует заложенные исходно паттерны апперцепции (архетипы), которые существуют в неопределенной форме до тех пор, пока не кристаллизуются в конкретный паттерн под влиянием личного опыта индивида. Этолог Конрад Лоренц (Lorenz, 1965) также считал, что категории и формы восприятия детерминированы генетически в результате эволюции, так же как и морфологические характеристики.
К несчастью для ярых нативистов, подобных Лоренцу, до последних десятилетий XX века не было известно материальной основы, подтверждающей идею априорных психических структур (Gregory, 1987). Лишь в конце прошлого века наступил колоссальный сдвиг в теоретическом мышлении, а также в разработке новых методик, позволяющих производить точную оценку поведения новорожденного. Например, младенцы привыкают (теряют интерес) к постоянным раздражителям и ищут что-то новое. Поэтому они дольше смотрят на новые или неожиданные явления, чем на закономерные (обычные).
Анализ видеозаписей новорожденных выявил сложную координацию между отслеживанием объектов глазами и тянущимися-хватательными движениями кистей и рук (Gregory, 1987). Кроме этого новорожденные поворачиваются на голос, ориентируя глаза и уши относительно звука. Помимо сенсомоторной координации, у них имеет место спонтанная передача информации с одного сенсорного модуля на другой. Например, дети в возрасте одного месяца могут зрительно узнавать объекты, которые они ощупали лишь ртом (Melzoff & Borton, 1979).
Задолго до того, когда младенцы смогут активно изучать мир, они обладают хорошим перцептивным пониманием того, что видят. Всего через несколько минут после рождения дети демонстрируют значимое предпочтение картинкам с лицами, а не картинкам с пустыми овалами или лицами с размытыми чертами (Slater & Johnson, 1998). Более того, младенцы трех-четырех месяцев от роду предпочитают более привлекательные (по мнению взрослых) лица менее привлекательным (Samuels, Butterworth, Roberts, Graupner & Hole, 1994). Эта ранняя способность к восприятию тонких деталей головы и лица (особенно внутренних черт лица и внешнего контура головы) позволяет детям уже в три месяца качественно различать внешне похожих животных, таких как кошки и собаки (Quinn & Eimas, 1996).
Используя технику привыкания, Спелк (Spelke, 1988) показал, что младенцы способны предсказывать движения физических объектов задолго до того, как приобретут опыт манипулирования окружающими объектами или начнут сами передвигать их. Дети этого возраста предполагают местонахождение объекта, который переместился за пределы их поля зрения, и делают выводы по поводу того, где он будет находиться, когда они снова увидят его. Трехмесячные дети способны использовать относительное движение подвижных или неподвижных объектов, чтобы получить представление об их границах (Kellman & Spelke, 1983). В четыре месяца дети по умолчанию считают объекты плотными (объекты не могут двигаться сквозь другие объекты) и постоянными даже вне поля зрения (Spelke, 1988).
Разум младенца способен выносить суждения и о количестве. Дети в возрасте пяти месяцев, увидевшие, как одна, две или три куклы исчезали за экраном, проявляли удивление (выражающееся более продолжительным взглядом), когда вновь появлялось другое число кукол (Wynn, 1994). Шестимесячные дети могут различать большие наборы объектов, если последние имеют значительную количественную разницу, например 8 и 16 (Xu & Spelke, 2000). Такая способность оценивать количество (не считая) была продемонстрирована у многих видов животных и у человеческих детей до развития у них речи (Jones, 1999). Способность к счету зависит от владения речью, но без нормального функционирования участвующих в зрительно-пространственном анализе билатеральных зон теменных долей возможность оценивать количество отсутствует (Dehaene, Spelke & Pinel, 1999). Учитывая филогенетически древнее возникновение возможности зрительного анализа пространства, неудивительно раннее появление у человека в процессе его развития таких способностей, как предсказание движения объекта или оценка количества.
Один из феноменов, демонстрирующий, в частности, раннее появление сложных перцептивных/сенсомоторных способностей и социально-эмоционального общения, — имитирующее поведение младенца. Новорожденные, появившись на свет всего несколько минут назад, высовывают язык и широко открывают рот, подражая матери (Trevarthen, Kokkinaki & Fiamenghi, 1999). Имитируется и сложная мимика, выражение радости, грусти, страха и удивления. В течение нескольких недель в репертуар имитаций младенца добавляются интонации голоса и жесты пальцев. Возможно, подражание является частью врожденной способности к сложному, двустороннему взаимодействию с матерью.
Малыши сознательно сосредоточиваются на мимике матери, ее интонациях и жестах (Reddy, Hay, Murray & Trevarthen, 1977). Их реакция адекватна. Ласковые, успокаивающие действия матери вызывают улыбку и «воркующие» звуки. Нетерпеливый тон и угрожающая мимика матери приводит к появлению у младенца выражения страха или огорчения. При анализе видеозаписей общения матери и младенца был выявлен ритмичный, двусторонний обмен информацией, подобный диалогу. В ходе этого процесса дети имитируют мимику, жесты, звуки, движения губ и языка матери. Это доязыковое общение — часть развивающихся поведенческих шаблонов, которые в дальнейшем преобразятся в настоящую речь.
Родившись, ребенок выражает предпочтение голосу своей матери, определяя его по тем особенностям, которые узнал(а) еще внутриутробно. В действительности малыши не только предпочитают тот голос, который чаще всего слышали до рождения, но и проявляют больший интерес к длинным, сложным интонациям (особые истории, которые матери читают вслух), впервые услышанным в теплой и влажной темноте матки. Эта ранняя способность к анализу элементов произносимых звуков — необходимое условие для овладения речью. Дети младше четырех месяцев различают все 150 фонем (базовых звуков, составляющих слова) человеческой речи (Kuhl, 2001). В то время как человеческие дети спонтанно разбивают человеческую речь на фонетические категории, у обезьян, как выяснилось, эта способность отсутствует (Kuhl, 1991).
Другой необходимой предпосылкой для нормального овладения речью является способность неосознанно произносить слова, услышанные впервые. Легкость, с которой дети, едва научившись ходить, повторяют за взрослыми, заставляет многих людей считать это явление само собой разумеющимся, хотя на самом деле оно достаточно экстраординарно. Физиологические механизмы, обеспечивающие сенсорное восприятие произнесенных слов, не имеют ничего общего с физиологическими механизмами произнесения слов. Артикуляция — это комплексный процесс, требующий четкой координации мышц лица, губ, языка, гортани и диафрагмы. Из наблюдений Кула и Мелтзоффа (Kuhl & Meltzoff, 1982) за 18-20-недельными малышами становятся понятными некоторые онтогенетические основы повторения слов. Когда детям этого возраста показывали две видеозаписи одновременно, где один и тот же человек произносил (синхронно) две разных гласных, они были способны правильно сопоставить аудиостимул и его видеокомпонент. Аудиально-визуальная способность к сопоставлению однозначно делает взаимодействие ребенка с матерью и обществом более эффективным и облегчает овладение речью. Неврологическая основа слухового общения — это сложная иерархия специализированных зон лобных долей, в которых тесно взаимодействуют двигательные и слуховые центры. У некоторых видов певчих птиц в результате конвергентной эволюции присутствуют аналогичные структуры мозга (Doupe & Kuhl, 1999). Эти особи (как и люди) обучаются сложному звукопроизношению в ранний критический период, сильно завися от взрослых, которых они слушают, а затем подражают им. В отличие от людей, птицы (возможно, за исключением нескольких пернатых «гениев», вроде попугая Алекса) никогда не ассоциируют воспроизводимые звуки с абстрактным значением.
Знаменитый швейцарский психолог Жан Пиаже посвятил свою жизнь поискам механизмов когнитивного развития человека. Он полагал, что младенцы лишены внутренних (умственных) представлений и отвечают на внешние раздражители чисто рефлексивно. Кроме этого он считал, что для построения основ концептуальных представлений необходимо экстенсивное физическое (сенсомоторное) взаимодействие с внешней средой. Точка зрения Пиаже об отсутствии концепций у младенцев основана, в частности, на универсальной для детей этого возраста сложности нахождения спрятанных объектов. Это явление объяснялось отсутствием концепции постоянства объекта у маленьких детей. Для Пиаже неспособность ребенка найти скрытый от глаз объект означала отсутствие мысленного представления этого объекта, то есть «вне видимости» равносильно «вне сознания». Однако, как было замечено выше, экспериментально установлено, что четырехмесячные дети способны считать объекты постоянными (Spelke, 1988). Сложности, возникающие у младенцев с задачами на постоянство объектов, возможно, объясняются недоразвитостью лобной коры. Без тормозного управления, осуществляемого зрелой лобной корой, ребенок не может удерживать ошибочные двигательные импульсы.
Кроме этого, хотя нет сомнений в том, что взаимодействие с внешней средой необходимо для развития полноценных концепций, ясно также и то, что ядро, основа для когнитивного развития, заложено в геноме человека. «Кирпичики», составляющие систему концепций, названы концептуальными примитивами (Jones, 1999). Как было сказано ранее, дети обладают врожденным пониманием временных паттернов и движения объектов. Они могут судить о количестве и величине предметов (Wynn, 1994; Xu & Spelke, 2000). Они способны спонтанно анализировать элементы разговорной речи. У них есть врожденный талант к пониманию тонких аспектов эмоционального общения и межличностных отношений. Совсем маленькие дети способны упорядочивать перцептивную информацию из внешней среды в дискретные объекты (Kellman & Spelke, 1983), включая лица (Johnson, 1989).
Помимо этого трехмесячные дети умеют различать движение живого и неживого (Bertenthall, Proffitt, Kramer & Spetner, 1987), а в возрасте одного года уже присутствует концепция животного (Mandler & Bauer, 1988). В трехлетнем возрасте дети могут рассказать об отличии живых животных от игрушек (Diesendruck, Gelman & Lebowitz, 1988). Маленькие дети не только присваивают животным качества, характерные для данного вида (Atran, 1998), но и делают заключения о поведении и физиологии животного, если это является его отличительной чертой (Gelman & Markman, 1987), вне зависимости от радикальных изменений во внешности животного (Keli, 1989). Существовавшее до Дарвина мнение, что природным видам присущи жесткость и неизменность, может быть следствием врожденной точки зрения на биологические организмы (Fiddick, 1999).
Этот тип мышления проявляется и в раннем формировании концепций пола, родства и расы (Hirschfeld, 1996). Кроме того, установлено, что дети непроизвольно думают об организмах и об их поведении, как о «хороших» и «плохих» (Gelman, Coley & Gottfried, 1994). Связь между качественным мышлением и делением на «хорошее» и «плохое» объясняет универсальность групповых стереотипов человеческих культур.