Общая комбинационная способность

Общая комбинационная способность – это оценка генетического качества каждого отдельного родителя, установленная в испытаниях потомков-полусибов.

Экстраполируя это определение на лесную селекцию, можно уточнить, что «родителем» будет выступать плюсовое дерево, а в более широком смысле – любой объект селекции, например любое отобранное дерево (особь), используемое в процессе гибридизации или участвующее в процессе получения мутантов или полиплоидов.

Весьма удачное определение этого понятия предложил Дж. В. Райт (1978).

Общая комбинационная способность – это относительная способность организма передавать свое генетическое превосходство потомкам при скрещивании с любым другими организмами этого вида. Высокая ОКС обычно указывает на наличие генов с аддитивным эффектом (Райт, 1978, стр. 447).

Термин относительная в определениях, предложенных Дж. В. Райтом, совершенно справедливо подчеркивает то, что оценка ОКС или СКС имеет отношение только к данному (учитываемую в данном опыте или в данном конкретном случае, а не вообще) анализируемому комплексу потомств плюсовых деревьев – только к данному комплексу плюсовых деревьев. Оценка ОКС или СКС имеет значение только относительно тех деревьев, которые были задействованы в каждом конкретном случае учета или анализа.

Свое определение предложили и авторы учебника А.П. Царев и др. (2003).

Общая комбинационная способность – это средняя ценность одного родителя (линии клона) на основе его поведения в скрещивании с другими родителями (линиями, клонами). Оценка проводится по потомству на основе диаллельных скрещиваний, методов топкросса, поликросса или свободного опыления (Царев и др., 2003, стр. 485).

Вместе с тем действующими в настоящее время нормативными документами, регламентирующими реализацию селекционных мероприятий в сфере лесного семеноводства на генетико-селекционной основе (Указании …, 2000, п. 4.2, стр. 14), дано свое вполне конкретное определение этого понятия и обозначен порядок получения итоговых значений оценок.

Общая комбинационная способность плюсового дерева определяется как средняя величина превышения показателя исследуемого признака над контролем у его семенного потомства, полученного от скрещивания данного дерева с любыми деревьями того же вида, в том числе при свободном опылении (Указания …, 2000, п.4.2, стр. 14).

Она состоит в способности одних родителей скрещиваться («комбинироваться») с другими и давать в результате этого наилучших потомков. Родитель, дающий наилучшее потомство, обладает большей общей комбинационной способностью.

Слово «сиб» (сокращение от слова “sibling”) – общий термин для обозначения брата или сестры. У полубратьев или полусестер («полусибсов») известен один общий родитель (мать или отец), но не оба родителя одновременно. У деревьев-полусибсов общий родитель, как правило, семяобразователь или (значительно реже) общий пыльцевой родитель, но не оба родителя.

Оценкой общей комбинационной способности (ОКС) растения служит мера отклонения от «контроля – обобщенного среднего» (Котов, 1997) среднего значения селектируемого признака у совокупности всех гибридов F₁ , полученных во всех комбинациях скрещивания, где одним из родителей было испытуемое (анализируемое) дерево.

С помощью ОКС выявляют линии, давшие в среднем наиболее продуктивные гибриды. Для этого по каждой родительской форме (линии) определяют средние показатели селектируемого признака для всех гибридов, в создании которых она участвовала (как отцовская, либо как материнская, либо и в той и другой форме). Родительские формы (линии), гибриды которых характеризуются высокими средними показателями селектируемого признака, признаются формами с высокой общей комбинационной способностью. Таким образом, показатель ОКС всегда относится к одной конкретной родительской форме (линии - генотипу).

Общую комбинационную способность определяют, как правило, на основе топкроссных испытаний. Вместе с тем существуют схемы (Котов М.М.), где рекомендовано поликроссное скрещивание или поликросс.

Топкорссные скрещивания – это скрещивания, при которых все участвующие в испытании растения опыляются пыльцой одного из них. (Котов, 1997).

Топкроссное скрещивание – это скрещивание некоторого числа родительских форм (линий) с одной определенной формой (линией), которая называется тестером. Если в качестве тестера используется существующий сорт, то его называют сорт-тестер. (Гужов и др., 1991).

От сорта-тестера или формы-тестера требуется, чтобы он обладал по возможности средней ОКС. В этом случае, как правило, лучше различается ОКС линий, чем при использовании тестера с высокой ОКС. Использование тестера с высокой ОКС приведет к нивелированию различий между сравниваемыми родителями.

В качестве тестера можно использовать как отцовское растение (его пыльцой опыляют все остальные растения), так и материнское растение (его цветки опыляют пыльцой со всех остальных растений. В первом случае необходима кастрация всех источников пыльцы, не являющихся тестером, во втором – ручное опыление с использованием изоляторов. Считается, что использование в качестве тестера материнского растения имеет преимущества, заключающиеся в том, что все образовавшиеся семена (при их различной генетической конституции) будут иметь одинаковые (в той или иной степени) посевные качества (размер, запас питательных веществ и пр.), поскольку будут сформированы на одном растении (одна корневая система, одинаковое водообеспечение и т.п.). Кроме того исключено влияние на образование различий «материнского эффекта».

Поликросс – это система скрещиваний, в которой на специально созданных участках (питомниках, лесосеменных плантациях) исследуемые деревья свободно опыляются пыльцой других растений, растущих на том же участке (питомнике, лесосеменной плантации).

Здесь следует ввести ограничение понятию свободное опыление – оно предусматривает свободное опыление только в границах испытываемых особей, участвующих в диаллельном анализе, при исключении какой-либо возможности заноса пыльцы извне.

ВНИМАНИЕ!

Здесь, очевидно, предусматривается возможность раздельного анализа поколений F₁ от каждого исходного родительского дерева. Кроме того, очевидно, принимается допущение о равноценности условий опыления каждого из анализируемых на ОКС родителей всеми остальными родительскими формами в полном представительстве опыления всех других форм на данной анализируемой форме.

Соответствующие методы определения комбинационной способности разработал Б. Гриффинг (B. Griffing, 1956) (по Гужову и др. 1991), предложивший четыре метода анализа диаллельного срещивания.

1. Изучают родительские формы и реципрокные гибриды F₁ ; число вариантов опыта равно р² (варианты самоопыления исключены).

2. Изучают родительские формы и гибриды F₁ одностороннего диаллельного скрещивания; число вариантов равно .

3. Изучают только реципрокные гибриды F₁; число вариантов скрещивания ;

4. Изучают только гибриды F₁ одностороннего диаллельного скрещивания без родительских форм; число вариантов опыта составляет .

Для анализа комбинационной способности в целях гетерозисной селекции, как правило, применяют метод 4. Тоже можно сказать и в отношении видов древесных и кустарниковых пород в лесной селекции. Наряду с выбором метода необходимо установить, могут ли существовать между изучаемыми родительскими формами любые родственные отношения (модель 1) или родительские компоненты являются случайной выборкой из определенной популяции (модель 2). Гетерозисная селекция чаще всего основана на предпосылках модели 1.