Эластиновые волокна, 3 – клетки.
Основу структуры коллагеновых волокон составляют элементарные волоконца, образованные протофибриллами диаметром около 0,05 мкм, которые составляют фибриллы с поперечником 0,3...0,5 мкм. Из фибрилл образованы первичные волокна (поперечник около 10 мкм), а затем сложные волокна — пучки, покрытые тончайшей оболочкой. В пучках фибриллы связаны аморфным веществом, растворяющимся в щелочах и разрушаю щимся под действием протеолитических ферментов. Коллагеновые волокна содержат около 37 % сухого остатка, в составе которого до 35 % органических веществ, преимущественно коллагена.
В отличие от коллагеновых волокон эластиновые обладают микроскопически однородной структурой. Однако под действием эластазы они распадаются на фибриллы. Их толщина различна: некоторые едва видны под микроскопом, другие по размеру приближаются к коллагеновым волокнам средней величины. Прочность эластиновых волокон меньше прочности коллагеновых: их сопротивление на разрыв 100...200 МПа. В составе эластиновых волокон около 42 % сухого остатка, из которого 0,2 % приходятся на долю минеральных веществ. В составе органических веществ около 32 % эластина и немного коллагена.
Высокая прочность коллагеновых и упругость эластиновых волокон обусловливают прочностные свойства соединительной ткани в целом, которые значительно превосходят такие же свойства мышечной ткани. Если сопротивление резанию различных мускулов колеблется в пределах 0,013...0,086 МПа, то для соединительной ткани оно составляет 0,27...0,40 МПа.
Химический состав соединительной ткани различен и зависит главным образом от соотношения в ней количества коллагеновых и эластиновых волокон. В некоторых видах соединительной ткани (рыхлая соединительная ткань, сухожилия) преобладает коллаген, и в таких тканях несколько больше воды. Другие виды соединительной ткани содержат больше эластина и беднее водой. Так, в состав сухожилий входит до 32 % коллагена и лишь 0,7 % эластина, а в состав вы иной связки — до 32 % эластина и лишь 1,6 % коллагена.
Свойства, пищевая ценность и промышленное значение соединительной ткани определяются свойствами коллагена и эластина и их количественным соотношением.
Коллаген неоднороден. Его элементарные частицы — коллагеновые протофибриллы — представляют собой систему колластроминовых нитей и проколлагеновой обкладки. В проколлагеновой обкладке упорядоченно расположен углеводный крмпонент коллагена — мукополисахарид (гиалуроновая кислота), обусловливающий поперечную исчерченность фибрилл. Даже в очищенном препарате коллагена обнаруживается до 0,65 % углеводов. Таким образом, в коллагеновых волокнах содержится, по меньшей мере, два белка и углеводный компонент, которые, будучи связанными между собой, определяют своеобразие свойств коллагеновых волокон: их прочность, эластичность, устойчивость к растворителям, нагреванию в воде и действию протеолитических ферментов. Эти свойства зависят от того, какая доля мукополисахарида прочно или лабильно связана с белковой частью. Чем больше углеводного компонента связано прочно, тем отчетливее выражены эти свойства.
Мукополисахариды входят также в состав межуточного вещества, цементирующего коллагеновые фибриллы в коллагеновые волокна. Мукополисахариды растворимы в щелочах. В дальнейшем под словом «коллаген» подразумевается комплекс, образованный колластромином и проколлагеном.
В зависимости от анатомического происхождения соединительной ткани различают коллаген волокнистый (сухожилия и кожа), гиалиновый (кость), хондриновый (хрящи). Аминокислотный состав коллагенов разного происхождения несколько различается, но во всех случаях в коллагене очень мало метионина и отсутствует триптофан.
Нативный коллаген нерастворим в воде, но набухает в ней. Он медленно переваривается пепсином и почти не переваривается трипсином и панкреатическим соком, но расщепляется коллагеназой на цепочки параллельно оси волокна. При нагреве коллагена до 60...70 °С и тщательной механической деструкции переваривающее действие пепсина усиливается. Таким образом, коллаген, хотя и сравнительно медленно, все же может усваиваться организмом, который выделят его больше, чем получает с пищей. В умеренных количествах коллаген сберегает в пище полноценные белки и выполняет роль пищевых волокон. На рис. 11.7 приведена схема строения участка коллагеновой частицы, в которой полипептидные цепочки взаимно связаны водородными и солевыми связями (мостиками).
При нагревании препаратов коллагена с водой до 58...65 °С коллагеновые волокна резко (примерно на 1/3) сокращаются. При этом, по-видимому, разрушаются только связи, удерживающие полипептидные цепочки в направлении продольной оси структуры коллагена. Происходят неупорядоченное изгибание и скручивание полипептидных цепей, а также разрыв части преимущественно водородных связей в молекуле коллагена. Это явление называется свариванием коллагена. Сваренный коллаген более доступен действию пепсина. Его прочность резко снижается: например, сопротивление резанию соединительной ткани с большим содержанием коллагена падает до 0,067 МПа, то есть в 6 раз.
При дальнейшем осторожном нагреве коллагена полностью разрываются водородные и солевые связи, удерживающие полипептидные цепочки в структуре коллагена, без заметного изменения связей внутри цепей. Этот процесс, протекающий с участием воды, известен под названием пептизация коллагена. Продукт пептизации, состоящий из нескольких связанных с друг с другом полипептидных цепочек, называется глютином.
Практически одновременно с образованием глютина происходит гидролитический распад части полипептидных цепочек на более мелкие звенья, в совокупности образующие полидисперсный продукт гидролиза глютина — смесь желатоз (глютоз).
Тщательное механическое разрушение коллагена в воде приводит к нарушению структуры коллагена по плоскостям расположения водородных и солевых связей. Происходи разволокнение коллагена на полипептидные цепочки и образуется продукт сходный с желатином.
Эластин не содержит триптофана, и в нем очень мало метионина и гистидина. Он почти не переваривается пепсином, медленно — трипсином и сравнительно легко — эластазой. Он очень устойчив к действию химических реагентов, не изменяется в растворах кислот и щелочей, выдерживает длительный нагрев при 125 0С. Следовательно, эластин практически не имеет какой-либо пищевое ценности.
Жировая ткань
Жировая ткань представляет собой разновидность рыхлой соединительной ткани, в клетках которой содержится значительное количество нейтрального жира, В соединительной ткани они располагаются в одиночку или небольшими группами, в жировой — скапливаются в большие массы. Размеры жировых клеток достигают 120 мкм. Они обладают обычными для клеток структурными элементами, но их центральная часть заполнена жировой каплей, а протоплазма и ядро оттеснены к периферии (рис. 11.8). Жировые капли представляют собой сложную дисперсионную систему, образованную жиром и обводненной фазой. Наряду с жирами в составе жировой ткани содержатся различные липоиды (преимущественно фосфатиды). Но количество их не превышает долей процента.
В соответствии с распределением соединительной ткани в мясе различают внутримышечную, межмышечную и поверхностную жировую ткань. В мясе упитанных животных (крупного рогатого скота и свиней) жировая ткань как бы прослаивает мышечную, образуя на разрезе так называемую мраморность.
Рис. 11.8. Жировая ткань:
1 — жировая клетка;
2 — жировая капля;
3 — протоплазма;
4 — волокна соединительной ткани
Пищевая ценность жировой ткани определяется свойствами содержащихся в ней жиров и в известной степени пищевой ценностью липоидов.
Природные жиры скота и птицы представляют собой сложные смеси, главными компонентами которых являются глицериды, т. е. сложные эфиры глицерина и жирных кислот, преимущественно триглицериды типа
Здесь R1, R2, R3 — радикалы жирных, главным образом высших кислот, свойства и расположение в структуре молекулы которых решающим образом влияют на специфические особенности различных жиров и их пищевую ценность. Содержание в жирах ди- и моноглицеридов незначительно и непостоянно.
Биологическая ценность жиров обусловлена, во-первых, тем, что они служат носителями больших запасов энергии. Калорийность жиров превышает калорийность белков и углеводов и достигает 39 кДж на 1 г жира. В этом отношении животные жиры независимо от содержания в их составе радикалов насыщенных и ненасыщенных кислот мало отличаются друг от друга.
Во-вторых, жиры необходимы для всасывания в кишечнике жирорастворимых витаминов, поэтому при недостаточном их количестве в пище наблюдаются авитаминозы. Животные жиры и сами являются носителями небольших количеств некоторых жирорастворимых витаминов (A, D и Е).
И, наконец, биологическая ценность жиров зависит от содержания в них радикалов высоконенасыщенных жирных кислот с двумя и более двойными связями, разделенными метиленовым звеном с числом углеродных атомов 18 и более. Эти кислоты не синтезируются организмом в необходимых количествах. К ним относятся линоленовая (две двойные связи), линолевая (три двойные связи) и арахидоновая (четыре двойные связи).
Таб.11.5. Содержание радикалов ненасыщенных жирных
кислот в животных жирах (%)
Жир | Олеиновая | Линолевая | Линоленовая | Арахидоновая | Пантотеновая |
Говяжий: | |||||
внутримышечный | 42,6 | 1,1 | 0,3 | 0,2 | 0,1 |
межмышечный | 41,9 | 1,2 | 0,2 | — | |
поверхностный | 44,9 | 1,1 | 0,2 | — | — |
Свиной:. | |||||
внутримышечный | 45,2 | 4; 2 | 0,4 | 0,4 | 0,1 |
межмышечный | 44,9 | 6,8 | 0,4 | 0,4 | |
поверхностный | 43,3 | 7,4 | 0,4 | 0,2 | 0,1 |
Бараний: | |||||
внутримышечный | 41,6 | 2,7 | 1,5 | 0,8 | 0,7 |
межмышечный | 33,2 | 1,5 | 0,8 | 0,1 | 0,1 |
поверхностный | 34,8 | 1,7 | 0,7 | 0,1 | 0,1 |
Куриный | 29,5 | 18,2 | 1,0...1,5 | 0,6...1,5 | |
поверхностный | |||||
Гусиный | 31...41 | 19...35 | 0,4 | 0,05 | |
поверхностный | |||||
Утиный | 1,4 | 0,2 | |||
поверхностный | |||||
Индюшиный | 36...48 | 17...32 | 0,7...1,3 | 0,2...1,7 | |
поверхностный |
Жиры, содержащие большее количество радикалов ненасыщенных кислот, в большей степени способствуют усвоению организмом белкового азота. Характеристика биологической ценности отдельных видов животных жиров, входящих в состав мяса, приведена в табл. 11.5.
Фосфатиды внутримышечной жировой ткани содержат значительно больше радикалов высоконепредельных жирных кислот, чем триглицериды.
В процессе усвоения пищи около 20...25 % жира гидролизу-ется под действием панкреатического сока. Остальной жир всасывается стенками кишечника в нейтральном состоянии. Расщепление жира и его всасывание требуют эмульгирования его в водной среде до достижения частицами размера менее 0,5 мкм с отрицательным зарядом, поэтому усвояемость жиров зависит от их способности образовывать эмульсии в водной среде, что, в свою очередь, связано с их температурой плавления. Жиры с температурой плавления ниже температуры тела хорошо усваиваются, так как, попадая в организм, они целиком переходят в жидкое состояние и легко эмульгируются.
При большом содержании жира в пище он тормозит отделение желудочного сока и препятствует перевариванию белков до перехода в кишечник. И в этом случае большое значение имеет способность жира эмульгироваться. Таким образом, количество и свойства жира, содержащегося в пище, влияют на усвояемость белковых веществ. Вместе с тем жир, возбуждая панкреатическую железу, обеспечивает выделение панкреатического сока, необходимого для переваривания не только самого жира, но и белковых веществ.
Кости
Костная ткань отличается сильноразвитым межклеточным (основным) веществом, состоящим из органической, неорганической частей и воды. В основном веществе расположены костные клетки и проходят кровеносные сосуды. В кости различают наружный слой, состоящий из так называемого плотного вещества, и внутренний, менее плотный, состоящий из губчатого вещества (рис. 11.9).
В костях сложного профиля и кулачках трубчатой кости плотный слой незначителен. В плоских костях он намного толще и иногда превосходит губчатый слой. Трубка трубчатой кости почти целиком состоит из плотного вещества. Плотное и губчатое вещества построены из окостеневших пластинок, образованных небольшими пучками коллагеновых фибрилл. В губчатом веществе пластины расположены менее упорядочение и образуют многочисленные мельчайшие поры, в которых находится красный костный мозг. Снаружи кость покрыта соединительнотканной оболочкой — надкостницей, а поверхность кулачков — хрящевым слоем.
Главный органический компонент основного вещества кости — коллаген (оссеин), составляющий 24...34 % массы сухой обезжиренной кости. Основное вещество содержит от 30 до 65 % минеральных составных частей. Около 70 % минеральных веществ приходится на фосфорнокислый кальций и около 10 % — на углекислый кальций.
Рис. 11.9. Разрез трубчатой кости:
1 — диафиз (трубка);
2 — эпифиз (кулачок);
3 — полость трубки;
4 — плотное вещество;
5 — губчатое вещество
В соответствии с особенностями строения и состава различных костей, характером использования и особенностями технологической обработки их подразделяют на три группы: трубчатые кости (бедренная, берцовая, плечевая, предплечье, пястная, плюсневая); паспортная кость (плоские кости) и рядовая кость (кости сложного профиля и кулачки трубчатой кости).
Средняя часть трубчатой кости — трубка, или диафиз (см. рис. 11.9), состоящая в основном из плотного вещества, заполнена костным мозгом (около 17...22 % массы трубки без кулачков). Сама костная ткань трубки богата коллагеном, но содержит мало жира. Жир в этой части кости находится преимущественно в составе костного мозга, содержащего 84...95 % липидов, 1,2...2,4 — белка, 4... 12 % воды. В липидной фракции около 99,5 % жира, 0,19 — фосфатидов, 0,31 % холестерина. Соотношение количеств основных жирных кислот в жирах и фосфатидах желтого костного мозга примерно следующее: пальмитиновая — 7,8 %, стеариновая — 14,2, олеиновая — 78 %.
Кулачки, или эпифизы, образованы в основном губчатой тканью и лишь на поверхности состоят из плотной ткани. Мельчайшие полоски губчатой ткани заполнены красным мозгом (жировыми клетками, содержащими около 92 % липидов, в составе которых около 99,5 % жира, 0,21 — фосфатидов, 0,28 % холестерина). Соотношение количеств основных жирных кислот в составе красного костного мозга примерно следующее: пальмитиновой — 16,4 %, стеариновой — 35,2, олеиновой — 48,4 %.
Паспортная кость состоит главным образом из плотной ткани. Внутри имеется небольшой слой губчатой ткани. Плотная ткань богата коллагеном (около 93 % к общему количеству белков) и поэтому служит хорошим сырьем для производства желатина. К паспортной кости относятся плоские кости скелета: кости черепа, челюсти, кости таза, лопатки, опиленные ребра, а также отходы трубчатой кости.
Строение рядовой кости аналогично строению эпифизов; это кости сложной конфигурации: позвонки, запястья, предплюсны, путовой сустав и пальцы, носовые раковины черепа.
Содержание жира в костях неодинаково, иногда оно довольно велико (табл. 11.6).
Состав кости заметно зависит от упитанности скота: с повышением упитанности содержание жира и минеральных веществ несколько увеличивается и уменьшается содержание воды. В позвонках это же наблюдается в направлении от головы к задней части туши. В головке ребер больше жира и воды и меньше минеральных веществ, чем в их теле. Трубчатые кости задних конечностей содержат несколько больше жира и коллагена, чем трубчатые кости передних конечностей.
Содержание коллагена в кости зависит от вида скота, его пола, возраста и упитанности. Большое значение имеет анатомическое
происхождение кости. Плотное вещество кости богаче коллагеном, чем ее губчатая кость, поэтому в костях, где плотная ткань преобладает, коллагена больше, а других белковых веществ меньше.
Пищевое и промышленное значение костной ткани вытекает из ее свойств и химического состава. Диафиз трубчатой кости — отличное сырье для поделок. Остальная кость для этих целей непригодна. В составе кости от 10 до 25 % жира, большая часть которого может быть выделена вываркой в воде или другим способом. Коллаген кости также может быть извлечен горячей водой в виде глютина.