Глава 15. Зрительная сенсорная система

Оптический аппарат глаза.

Световые лучи проходят через роговицу, водянистую влагу передней камеры, зрачок, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и, наконец, попадают на сетчатку. При этом пучок света направляется благодаря светопреломляющим средам (и, в первую очередь, аккомодации хруста­лика) на желтое пятно сетчатки, являющееся зоной наилучшего видения.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Считается, что преломляющая сила роговицы составляет 48,8 D, плоского хрусталика – 19,1 D, а выпуклого хрусталика – 33,0 D. В целом, общая преломляющая сила здорового глаза взрослого человека при рассматривании далеких предметов составляет 58,6 D (фокусное расстояние – 22.8 мм), а при рассматривании близких предметов, то есть при аккомодации – 70,5 D. Чтобы схематически предста­вить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7,15 мм сзади от роговой оболочки и на 15 мм впереди от сетчатки). На сетчатке получается действительное, уменьшенное и обратное изображение.

Аккомодация.Это настройка оптического аппарата глаза на определенное расстояние, в результате которой изображение предмета фокусируется на сетчатке, независимо от его расположения от глаза. Иначе говоря, аккомодация – это приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. Именно это свойство глаза позволяет одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи или, наоборот, вдали.

В эволюции первоначально аккомодация достигалась путем передвижения хрусталика вперед или назад с помощью специальных мышц. Например, у рыб глаз в покое установлен на ясное видение предметов, находящихся вблизи (вода плохой проводник света); при необходимости видеть далекие предметы хрусталик отодвигается назад сокращением специальной мышцы. У рептилий и птиц аккомодация хрусталика достигается также путем изменения его кривизны. Считается, что обычно у млекопитающих хрусталик не передвигается, а аккомодация происходит благодаря изменению его кривизны.

У человека в норме аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика – при рассмотрении далеких предметов кривизна хрусталика уменьшается до минимума, а при рассмотрении близко расположенных предметов – его кривизна возрастает (хрусталик делается выпуклым), что повышает преломляющую способность глаза. Для нормального глаза дальняя точка ясно­го видения лежит в бесконечности, а ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.

В отношении механизма аккомодации известно следующее. При рассматривании удаленных от глаза предметов цилиарная мышцы расслабляется, что сопровождается натяжением цинновых связок, в результате чего происходит натяжение сумки хрусталика и уплощение хрусталика (при этом радиус кривизны передней поверхности хрусталика составляет 10 мм и более). При рассматривании близко расположенных предметов цилиарная мышца сокращается, сближая при этом цинновы связки; это снижает натяжение сумки хрусталика и приводит к увеличению его кривизны (радиус уменьшается до 6 мм), а тем самым – к росту преломляющей способности глаза. Сокращение цилиарной мышцы вызывается парасимпатическими нервами – за счет взаимодействия ацетилхолина как медиатора с ее М-холинорецепторами (преганглионарные нейроны расположены в ядре Перлеа и идут в составе глазодвигательного нерва, то есть III пары черепно-мозговых нервов; их аксоны прерываются в ресничном узле). Применение блокатора М-холинорецепторов (например, атропина) полностью снимает способность глаза к аккомодации, а введение в глаз М-холиномиметиков (например, пилокарпина или эзерина) усиливает аккомодационные возможности глаза. Процессы аккомодации находится под контролем корковых нейронов.

Отдельные исследователи считают, что у человека описанный механизм аккомодации функционирует лишь в ситуациях, при которых предмет зрительного наблюдения находится на расстоянии не менее 25-30 см от глаза; при более близком расположении предмета для его ясного видения используется менее эффективный способ аккомодации – изменение положения сетчатки, то есть филогенетически более древний механизм. С учетом того, что рабочая поза многих школьников организована таким образом, что учебники или тетради располагаются на близком (до 25-30 см) расстоянии от глаз, то именно это обстоятельство, по мнению авторов данной концепции, является одной из причин высокой частоты близорукости среди школьников.

Величину, на которую изменяется преломляющая сила глаза при наибольшей аккомодации по сравнению с состоянием покоя, называют силой аккомодации, а пространство между дальней и ближней точкой ясного видения – областью аккомодации. Сила аккомодации не всегда одинакова: она изменяется в зависимости от общего состояния организма и при утомлении уменьшается.

Старческая дальнозоркость. Необходимыми питательными веществами хрусталик обеспечивается за счет диффузии их из окружающей его жидкости. В связи с этим внутренние его слои находятся в наиболее неблагоприятных условиях. Может возникнуть постепенная дегенерация внутренних слоев хрусталика, что вызывает его помутнение и потерю эластичности. Именно по этой причине с возрастом хрусталик теряет эластичность. Поэтому при сокращении цилиарной мышцы кривизна хрусталика (его выпуклость) почти не увеличивается, то есть сила аккомодации уменьшается. Близкие предметы при этом видны плохо (то есть ближайшая точка ясного виде­ния находится на расстоянии, значительно превышающем 10 см). Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. При старческой пресбиопии люди вынуждены пользоваться очками с двояко­выпуклыми линзами, или (при наличии миопии) не пользоваться двояковогнутыми линзами.

Рефракция глаза и ее аномалии.Рефракция (преломление лучей) отражает способность оптической системы глаза фокусировать изображение предмета на сетчатке глаза. Хрусталик не является идеальной линзой – лучи света, проходящие через его периферическую часть, преломляются сильнее, в результате чего возникает искажение изображения. Это явление получило название сферической аберрации и его следует рассматривать как вариант нормы. Сферическая аберрация может быть уменьшена до минимума за счет уменьшения диаметра зрачка – чем уже зрачок, тем четче изображение не сетчатке. Свет различной длины волн также преломляется хрусталиком неодина­ково, что порождает хроматическую аберрацию.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения (visus), т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно и особенно центральная ямка. К периферии от желтого пятна острота зрения намного ниже. Острота зрения определяется различными методами, в том числе объективными и субъективными. В последнем случае используются специальные таблицы (например, таблицы Сивцева), которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины (кольца Ландольта), видимых под различным углом зрения. Остро­та зрения, определенная по таблице, выражается обычно в от­носительных величинах. Нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие повышенной остротой зрения (visus более 1).

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефракции – астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметропию).

Астигматизмобусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрусталик) неодинаково преломляет лучи в разных направлениях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предме­та. Роговица будет иметь как бы два глав­ных фокуса: один – для вертикального сечения, другой – для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие че­рез астигматический глаз, будут фокусиро­ваться в разных плоскостях: если горизонталь­ные линии предмета бу­дут сфокусированы на сетчатке, то вертикальные – впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

В отличие от астигматизма,близорукость и дальнозоркостьобусловлены изменением длины глазного яблока. При нормальной рефракции расстояние между роговицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сет­чатке, а перед ней, в стекловидном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от дале­кого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недо­статок рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому даль­нозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматри­вая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматрива­нии близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди долж­ны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, например, у лошадей; близорукость весьма часто наблюдается у овец, особенно культурных пород.

Зрачок и зрачковый рефлекс (пупиломоторная система).Оптическая система глаза имеет механизм, регулирующий интенсивность освещенности сетчатки. Это достигается изменением диаметра зрачка, то есть отверстия в центре радужной оболочки. Сужение зрачка повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза, а также устраняя сферическую аберрацию.

Регуляция диаметра зрачка осуществляется за счет двух специализированных гладких мышц, состоящих из мионейральных клеток – сфинктера (суживателя зрачка) и дилататора (расширителя зрачка). Сокращение сфинктера вызывает сужение зрачка, или миоз, а сокращение дилататора – его расширение (мидриаз). Сфинктер представляет собой кольцевую мышцу, которая иннервируется парасимпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в ядре Якубовича-Эдингера-Вестфаля; их аксоны идут в составе глазодвигательного нерва и прерываются в ресничном узле (цилиарном ганглии); активация этой мышцы осуществляется за счет взаимодействия медиатора ацетилхолина с М-холинорецепторами; реакция блокируется атропином и усиливается М-холиномиметиками, например, прозерином). Дилататор представляет собой радиально расположенную мышцу, которая иннервируется симпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в цилиоспинальном центре, т.е. в С₈, Тh₁ и Тh₂, их аксоны прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, а активация мышцы достигается за счет взаимодействия медиатора норадреналина с α ₁ – адренорецепторами).

При обычной освещенности диаметр зрачка составляет 2,4 мм, при ярком свете он уменьшается до 1,5-1,8 мм, а в условиях низкой освещенности – он увеличивается до 7,5-8,0 мм. В среднем, площадь зрачка может изменяться в 17-30 раз, и во столько же раз – освещенность сетчатки. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Изменение диаметра зрачка в ответ на изменение светового потока представляет собой типичный безусловный вегетативный рефлекс (зрачковый рефлекс), на базе которого можно вырабатывать многочисленные условные рефлексы. Например, сочетание звукового сигнала с повышением светового потока приводит к тому, что только на подачу звукового сигнала диаметр зрачка будет уменьшаться.

Обычно сужение зрачка наступает при рассматривании близко находящихся предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патоло­гических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).

Диаметр зрачка отражает состояние тонуса вегетативной нервной системы – активация симпатической нервной системы, вызываемая, например, болью, гипоксией, отрицательными эмоциями (страхом, яростью) сопровождается расширением зрачка. Вот почему часто говорят, что «у страха глаза велики». Расширение зрачков – важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

Фоторецепция

Физические основы зрения человека.Зрение представляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм – зеленого, 589 нм – желтого, 671 нм – красного). Для восприятия разной длины света в сетчатки имеются соответствующие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. Пигмент родопсин (преимущественно содержится в палочках) имеет максимум поглощения для излучения с длиной волны в 500 нм, йодопсин, хлоролаб и эритролаб (пигменты колбочек) – для излучений с длиной волной соответственно 560 нм, 546 нм и 671 нм. При этом орган зрения приспособлен к восприятию различного по интенсивности светового потока. Если яркость среды выразить в канделах (единица измерения интенсивности света) на м², то ночью без луны и звезд яркость среды составляет 10^-6 кд/м², ночью со звездами –10^-3 кд/м², ночью при полной луне –10^-1 кд/м², а в яркий солнечный день – 10⁷ кд/м². Таким образом, диапазон изменения интенсивности освещенности, воспринимаемой глазом, огромен (от 10^-6 до 10⁷ кд/м²).

Пигментный слой сетчатки. Он образован одним рядом эпителиальных клеток (пигментных эпителиоцитов), лежащих на базальной мембране. От внутренней поверхности пигментных клеток отходит по 8-10 цитоплазматических отростков («борода»), заполнен­ных пигментом меланином, или фусцином (он синтезируется меланосомами эпителиоцитов), отделяющих друг от друга наружные сегменты палочек и колбочек. Благодаря меланину доходящий до сетчатки свет не рассеивается и не отражается, а полностью попадает на фоторецепторы, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Эти же клетки поглощают избыточное количество квантов света при наличии чрезмерной освещенности сетчатки (при сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиальных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света). Кроме того, эпителиальные клетки пигментного слоя принимают участие в ресинтезе зрительного пигмента фоторецепторов после его обесцвечивания, а также (за счет фагоцитоза) в удалении отработанных наружных сегментов зрительных клеток. С помощью пигментных эпителиоцитов происходит перенос к фоторецепторам кислорода и питательных веществ. Нарушение всех этих функций пигментного слоя, которое наблюдается при отслойке сетчатки, вызывает дегенерацию фоторецепторов, что приводит к развитию слепоты.

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет. Он состоит из особых кристаллов или нитей. В результате отражения света от кристаллов у ночных животных при внешнем освещении светятся глаза. В этом случае на фоторецепторы действуют не только прямые лучи, но и отраженные, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Фоторецепторы.Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализированные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкоровых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичнные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа – палочки (длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний) и колбочки (обладающие более коротким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внимание на то, что у ночных животных (лету­чая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) – колбочки. На основании этих данных Шульце предложил теорию двойственности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне освещенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об­разу жизни; змеи, в сетчатке кото­рых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

В настоящее время показано, что ночное, или палочковое, зрение имеет высокую чувствительность (в 1000 раз выше, чем колбочковое), низкую разрешающую способность (остроту) и является черно-белым (ахроматическим). Абсолютный порог зрения соответствует одновременному поглощению 6-7 фотонов сетчаткой, содержащей около 50 палочек. Палочковое зрение не цветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент – родопсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливо потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно делает эффективную мозаику сетчатки довольно грубой. В целом, сегодня не вызывает сомнения, что палочковые фоторецепторы, расположенные в основном по периферии сетчатки (поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам) обеспечивают скотопическое и мезопическое зрение, то есть зрение при слабом дневном свете и при сумерках соответственно и они предназначены для детектирования интенсивности света. Нарушение функции палочек вызывает расстройство сумеречного зрения – так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным (обычно возникает при недостатке в пище витамина А).

Колбочковые фоторецепторы (три варианта) преимущественно сконцентрированы в области центральной ямки сетчатки (до 140 тыс. колбочек на 1 мм²). Они обеспечивают фотопическое зрение, т.е. зрение при обычном дневном свете, при котором человек способен различать цвета. Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочковое в силу того, что колбочки по своей природе мене чувствительны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение конвергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии нескольких типов колбочек с различными зрительными пигментами, поглощающими в различных областях спектра. Поражение колбочек вызывает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота –ахромазия. Кроме того, отсутствие одного из видов колбочек приводит к нарушению цветоощушения, т.е. к дальтонизму.

Морфологические особенности палочек и колбочек.В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. всего 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии – палочки.

Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) – наружного, светочувствительного, и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Между собой наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Наружные (светочувствительные) сегменты фоторецепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки). У палочек они представляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каждый. Каждый диск – это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан зрительный пигмент. У палочек наружный сегмент намного длиннее и более богат зрительным пигментом, чем у колбоче­к. Это частично объяс­няет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а кол­бочку – только около 100 квантов. Фоторецепторные диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно – в палочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках – в вечерние и ночные). На замену старым дисками из внутреннего сегмента фоторецептора постоянно поступают новые диски

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит множество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непрерывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем поступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляется в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лентовидным образованием. Это пресинаптическое окончание, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецепторов передается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принцип фоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка (палочковая или колбочковая) постоянно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяризует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не возбуждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света происходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно проявляется в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделение медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тормозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего медиатора, в роли которого выступает ацетилхолин) активирует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву достигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприятия зрительного образа. Наличие в сетчатке горизонтальных (они регулируют синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполярными клетками и ганглиозными и осуществляющими процессы латерального торможения) позволяет создать оптимальные условия для детекции светового сигнала. Не исключено, что взаимодействие между нейронами сетчатки регулируется и со стороны головного мозга, так как в составе зрительного нерва обнаруживаются эфферентные волокна.

Современные представления о процессах, происходящих в фоторецепторной клетке при воздействии света.В наружных сегментах палочек сетчатки человека содер­жится зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нм. Его молекулярная масса составляет 40 кД. Он относится к каротиноидам, т.е. к хромолипопротеинам. Поглощение света таким белком обеспечивается наличием хромофорной группы атомов, в качестве которой выступают альдегиды спиртов витамина А. Их называют ретиналями. Во всех зрительных пигментах ретиналь всегда находится в 11-цисформе, у которой длинная часть цепочки изогнута и скручена в весьма нестабильную конформацию (такая форма называется 11- цис-ретиналем). В норме 11-цис-ретиналь связан с бесцветным белком опсином. Это соединение и является родопсином, который в той или иной модификации служит универсальным молекулярным медиатором фоторецепции у всех животных. Источником ретиналя в организме являются каротиноиды. Поэтому их недостаток приводит к дефициту витамина А, а как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения («куриной слепоты»).

При поглощении кванта света родопсином происходит мгновенная цистрансизомеризация ретиналя, т.е. 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью-транс-ретиналь. В результате этой реакции изомеризации, которая длится около 1 пс (10^-12 с), происходит обесцвечивание родопсина, т.е. образование метародопсина II (последовательность событий: родопсин → прелюмиродопсин → люмиродопсин → метародопсин I→ метародопсин II; при этом метародопсин I имеет темно-оранжевый цвет, а метародопсин II – светло-желтый.)

В свою очередь образовавшийся метародопсин II взаимодействует с трансдуцином (в соотношении 1 молекула метародопсина II на 500-1000 молекул трансдуцина). Трансдуцин представляют собой разновидность G-белка, т.е. гуанозинтрифосфат-связывающего белка, который широко представлен в различных клетках как посредник в передаче сигнала от мембранного рецептора к внутриклеточному эффектору (например, от β-адренорецепторов к кальциевому насосу). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). В свою очередь активированный трансдуцин, связанный с молекулой ГТФ, активирует фермент фосфодиэстеразу (ФДЭ) – в соотношении 1 молекула трансдуцина – 1 молекула ФДЭ. Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы цГМФ, т.е. циклического гуанозинмонофосфата (1 молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ), что приводит к существенному снижению концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Так как именно цГМФ держит натриевые и кальциевые каналы наружного сегмента фоторецептора в открытом состоянии (это происходит в темноте), то снижение концентрации свободной цГМФ приводит к за­крытию натриевых и кальциевых каналов, что в свою очередь порождает гиперполяризацию (т.е. генерацию рецепторного потенциала). Эта гиперполяризация тормозит выделение в пресинаптическом окончании фоторецепторной клетки глутамата, который в условиях темноты вызывал гиперполяризацию биполярной клетки. Тем самым происходит возбуждение биполярной клетки, которое, в свою очередь, передается на ганглиозную клетку (за счет выделения возбуждающего медиатора из пресинаптического окончания биполряной клетки, функцию которого, вероятнее всего, выполняет ацетилхолин). В ответ на генераторный потенциал ганглиозная клетка генерирует потенциалы действия, бегущие по зрительному нерву в подкорковые и корковые зрительные центры.

В связи с тем, что в наружном сегменте фоторецептора при действии света снижается содержание свободного кальция (из-за закрытия кальциевых каналов), это вызывает активацию фермента гуанилатциклазы, благодаря чему усиливается образование цГМФ из ГТФ. Повышение внутриклеточного содержания цГМФ вызывает открытие натриевых и кальциевых каналов в наружном сегменте фоторецептора, что приводит к деполяризации и восстановлению продукции глутамата. Одновременно накопление цГМФ нарушает взаимодействие метародопсина II с трансдуцином. Таким образом, за короткий промежуток времени фоторецептор восстанавливает свою способность повторно отвечать на световой сигнал.

Отщепившийся от трансдуцина метародпосин II распадается на 11-транс-ретиналь и опсин. В последующем (в условиях темноты) происходит восстановление родопсина, т.е. соединение белка опсина с 11-цис-ретиналем. Ресинтез родопсина осуществляется с участием пигментного эпителия сетчатки при наличии ретинола, т.е. витамина А, а также фермента редуктазы. Редуктаза, с одной стороны, способствует превращению 11-транс-ретиналя в ретинол, т.е. в витамин А, а с другой катализирует реакцию изомеризации, т.е. образование из витамина А его альдегида (11- цис-ретиналя), который в условиях темноты соединяется с опсином. Так завершается процесс ресинтеза родопсина.

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится три типа зрительных пиг­ментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (435 нм), зеленой (546 нм) и красной (671 нм) частях спектра.Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Структура йодопсина близка к родопсину. Но в йодопсине 11-цис-ретиналь соединен с другим белком, который отличается от опсина палочек. Сте­пень поглощения света родопсином и йодопсином различна. Родопсин максимально поглощает лучи в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яр­кими. Йодопсин в наибольшей сте­пени поглощает желтый свет.

Защитные механизмы глаза

Орган зрения имеет систему защитных механизмов, позволяющих ему эффективно функционировать в различных условиях среды, в том числе при химической и бактериологической агрессии.

Питание глаза.Оно осуществля­ется иначе, чем в других органах и тканях организма. Дело в том, что если бы светопреломляющий аппарат глаза (рого­вица, хрусталик и стекловидное тело) был снабжен кровеносными со­судами, он был бы непрозрачным и, следовательно, зрение было бы не­возможно. Питательные вещества к светопреломляющему аппарату глаза поступают из водянистой (камерной) влаги передней и задней камер глаза, которая вырабатывается капиллярами ресничного тела и радужной оболочки. За счет избирательной проницаемости стенок кро­веносных сосудов глаза, т.е. за счет наличия гематоофтальмического или глазного барьера глаз защищен от вредных для него веществ, в том числе от белков, ядов, микробов, клеток крови. Водянистая влага представляет собой прозрачную жидкость с очень низкой вязкостью и низким содержанием белка (0,02 %), в том числе фибриногена (поэтому она не свертывается). Она богата такими питательными веществами как аминокислоты и углеводы, а также факторами, повышающими устойчивость светопреломляющего аппарата глаза к повреждениям, например, аскорбиновой кислотой, концентрация которой в несколько раз выше, чем в крови.

Камеры глаза.Внутриглазное давление. Радужка разделяет пространство между рогови­цей, с одной стороны, и хрусталиком с цинновой связкой и реснич­ным телом, с другой, на две камеры – переднюю и заднюю, которые играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок. Задняя камера сообщается с пространством пояска (петитов канал), представляющим собой круговую щель, ко­торая расположена вокруг хрусталика между волокнами ресничного пояска. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располага­ется трабекулярная сеточка, или зубчатая связка, между пучками волокон которой имеются выстланные эндотелием щели (фонтаново пространство). Через это пространство передняя камера сообщается с венозным синусом склеры, т.е. со шлеммовым каналом, а последний – с системой вен, куда от­текает водянистая влага.

Благодаря циркуляции водянистой влаги сохраняется равновесие между ее секрецией и всасыванием, что является фактором стаби­лизации внутриглазного давления, величина которого в норме составляет 20-25 мм рт. ст. Если приток жидкости превышает отток, то внутриглазное давление возрастает (до 60 мм рт. ст.). Это один из основных симптомов глаукомы. Такое высокое давление нарушает кровоснабжение сетчатки, что может привести к развитию слепоты. При сокращении сфинктера зрачка происходит расширение трабекулярной сети и шлеммова канала, что улучшает отток жидкости. Нарушение этой способности (при атропинизации) снижает отток жидкости. Вот почему при глаукоме опасно применение атропина как блокатора парасимпатических влияний на сфинктер зрачка.

Для измерения внутриглазного давления используются различные методы, в том числе метод тонометрии, основанный на применении тонометра Маклакова. Тонометр представляет собой цилиндр. На его основание наносится краска. Цилиндр (после предварительной анестезии глаза) прикладывается к роговице, в результате чего краска частично снимается. Значения внутриглазного давления определяется по специальной шкале в зависимости от диаметра оставшейся на основании цилиндра краски – чем выше внутриглазное давление, тем меньше диаметр основания цилиндра, лишаемого краски.

Веки.Они защищают глазное яблоко спереди, рефлекторно закрываясь при раздражении роговицы. Веки пред­ставляют собой кожные складки, ограничивающие глазную щель и закрывающие ее при смыкании век. По бокам веки соединены латеральной и медиальной спайками, замыкающими соответствую­щие углы глаза, из которых латеральный острый, а медиальныйзакругленный. Благодаря этому в области медиального угла имеется выемка – слезное озерцо, на дне которого имеется полулунная склад­ка – рудимент третьего века (третье веко, или мигательная перепонка, хорошо выражено у копытных животных)­.

К верхнему веку подходит мышца, поднимающая его. Она начинается вместе с прямыми мышцами от общего сухо­жильного кольца (эта мышца иннервируется глазодвигательным нервом, т.е. III парой). В тол­ще нижнего века имеется хрящ, в котором заложены протоки сальной (мейбомиевой) железы. Ближе к передней поверхности в толще век залегает вековая часть круговой мышцы глаза. По краям век располагаются в 2-3 ряда ресницы,в волося­ные сумки которых открываются выводные протоки сальных и ресничных желез. Они выделяют глазную смазку, которая при мигании расплывается по глазному яблоку и предохраняет его от высыхания.

Задняя поверхность век покрыта конъюнктивой, которая продолжается в конъюнктиву глаза. Она представляет собой тонкую оболочку, покрытую многослойным эпителием, богатым бокаловидными гландулоцитами, переходящим в многослойный плоский эпителий кожи век. Конъюнктива ограничива­ет конъюнктивальный ме­шок.

Слезный аппарат глаза. Он вклю­чает слезную железу и сис­тему слезных путей. Слез­ная железа состоит из не­скольких альвеолярно-трубчатых серозных желез. Она расположена в ямке слез­ной железы лобной кости в верхнелатеральной части глазницы. От 6 до 12 выводных канальцев слезной железы откры­ваются в верхний свод конъюнктивы. Оттуда, смочив поверхность роговицы и конъюнктивы, слеза оттекает в верхний и нижний слезные кана