Агробиоценоз, его структура и регуляция биоценотических связей

Представлению об экосистеме соответствует относи­тельно замкнутая и относительно гармоничная организация при­родных тел, объединенных участием в биогенном круговороте ве­ществ, энергии и особей, общими преобразованиями и судьбой. В этом смысле мы говорим об экосистеме луга и озера, океана и леса, разлагающегося дерева и болота. Кроме того, термин «экоси­стема» конкретизируется как синоним биоценоза — элемент тарного подразделения биосферы, в пределах которого не прохо­дят границы иных экосистем и сообществ, климатических или по­чвенных зон, геохимических провинций, то есть его собственные границы определяются в соответствии с принципом наибольшей функциональной целостности.

Структура экосистемы предопределена трехзвенным циклом средообразующих взаимодействий членов сообщества, начиная с синтеза органического вещества продуцентами, его после­дующего использования потребителями - консументами и заканчивая разложением этого вещества редуцентами до исходных продуктов, вовлекаемых, в свою очередь, в новый цикл биогенного круговорота (рис. 62). Основными продуцентами в на­земных экосистемах являются высшие растения, трансформирую­щие лучистую энергию Солнца в химическую энергию органичес­ких соединений; обычными консументами — насекомые и позво­ночные животные, а редуцентами — почвообитающие микроорга­низмы и грибы.

Проведенные расчеты свидетельствуют, что посредством фото­синтеза растения фиксируют не более 3 % энергии солнечного света; все остальное используется на формирование климата. Пре­образованная в энергию химических связей, она используется на метаболизм и дыхание, а некоторая ее часть накапливается как фитомасса. Питающиеся на растениях консументы — фитофаги, в свою очередь, используют потребленное органическое вещество для собственного метаболизма и роста. Их биомасса, существенно меньшая, чем у растений, привлекает хищников и паразитов — консументов II порядка, которые, в свою очередь, могут стать жертвами и хозяевами консументов III порядка и т.д. Естествен­но, что при переходе на следующий трофический уровень —от

Дыхание тт фекалик 59.2-10J Гибель и другие Дыхание и фекалии Гибель и другие ттуги обмена пуги обмена Рис. 62. Поток энергии через небольшую часть луговой экосистемы (в кДж/м2 в год; по Tribe et al., 1974)

продуцентов к фитофагам и далее к хищникам и паразитам, поток энергии иссякает. Поэтому трофическая цепь экосистемы вклю­чает не более 4—6 звеньев. В этом же направлении происходит последовательное сокращение численности и биомассы всех учас­тников трофической цепи, многие из которых, как многоклеточ­ные существа смертны. Связанная с этим регулярность отторже­ния в экосистему тел погибших растений и животных обеспечива­ет деятельность редуцентов и развитие еще одной трофической цепи, начиная с трупов и экскрементов, используемых сапрофага- ми и в конце концов разлагаемых до исходных неорганических соединений в почве. Примечательно, что в наземных экосистемах поток энергии по этой цепи не уступает другому, берущему нача­ло от продуцентов, а подчас и превосходит его. В широколиствен­ных лесах ежегодно сбрасываемая листва намного превосходит фитомассу, потребленную фитофагами. Примечательно и то, что по мере развития населяющих экосистему сообществ, начиная с пионерных, представленных лишайниками и мхами, обрастающи­ми голые скалы, или же травами и кустарниками на пожарищах и лесосеках, продуктивность экосистем нарастает. Впоследствии по мере стабилизации их режимов и приближения к состоянию зре­лых, финальных (или климаксовых) сообществ продукция уравно­вешивается распадом. Вполне понятно и естественно, что форми­рование аграрной цивилизации начиналось с выжигания лесов и степей и не только для освобождения территорий под посевы и пастбища, не только для удобрения отчуждаемых земель золою и пеплом, но и для перевода экосистем в режим максимальной про­дукции фитомассы (урожая).

Впоследствии положение изменилось — леса нашей планеты сократились до предела, и экстенсивные формы сельского хозяй­ства сменились интенсивными. Для восполнения веществ, выно­симых с полей при сборе и утилизации урожая, стали применять удобрения — сначала в основном органические, затем минераль­ные. Нарастающей деградации земель при зеленой революции были противопоставлены современные технологии — развитие химии и сельскохозяйственного машиностроения содействовало переводу традиционных форм землепользования в сельскохозяй­ственное производство, ставшее одной из ведущих причин загряз­нения биосферы.

Между тем негативные следствия научно-технической револю­ции и возрастающее внимание к проблемам экологии ориентиро­вали аграрный сектор экономики на поиск возможных альтерна­тив и средств более рационального отношения к природе, к по­пыткам регулировать природные процессы и связи в агроценозах. При этом следовало иметь в виду, что природа располагает соб­ственными регуляторами, что агроценозы не являются искусст­венно созданными экосистемами, в полной мере управляемыми человеком.

Агроценоз — это изъятый для сельскохозяйственной эксп­луатации фрагмент экосистемы, структура и свойства которого определяются набором и технологиями возделывания избранных культур, а также сохранением в той или иной степени исходных биогеоценотических связей. Существование агроценоза возможно лишь при восполнении элементов минерального питания, выно­симых из почвы при сборе урожая, и проведении специальных ме­роприятий, противодействующих естественным регуляторным свойствам экосистемы, проявляющихся в сукцессиях, распростра­нении болезней и сорняков, вспышках массового размножения вредителей. Однако воздержимся от невольной аналогии с паци­ентом отделения интенсивной терапии, нуждающимся в средствах обеспечения жизнедеятельности и подавлении собственного им­мунитета массивными дозами антибиотиков.

Подавляющее большинство вредителей сельскохозяйственных культур в воспроизводстве популяций следуют /-стратегии, то есть производят многочисленных потомков, способных в крат­кие сроки заселить и повредить посевы сельскохозяйственных культур. Для ограничения их численности и вредоносности обычно пользуются инсектицидами, действующими быстро и эффективно.

Экономическая целесообразность проводимых защитных ме­роприятий казалось бы очевидна — планируемый нами урожай сохранен от вредителей, но экологические результаты этих мероп­риятий вызывают сомнения. Помимо загрязнения среды агроце­ноза ядовитыми пестицидами мы переводим состояние популя­ций вредителей на те фазы их динамики численности, которые соответствуют начальному росту численности, то есть тому отрез­ку S-образной логистической кривой (см. рис. 58), которая демон­стрирует геометрическую прогрессию размножения. Иными сло­вами, проведенные мероприятия нарушают естественный ход вос­производства и стабилизации численности популяций близ есте­ственного предела — уровня К. С экологических позиций все это равнозначно обновлению комфортных сред обитания с сокращен­ным числом столь же чувствительных к инсектицидам хищников, паразитов и конкурентов и стимуляции размножения. В этих ус­ловиях при сопротивлении среды, близком к экологическому ва­кууму, реализуется колоссальный потенциал размножения г-стра- тиотов. Возникает необходимость повторных обработок, а разви­вающаяся при этом резистентность к уже использованным инсек­тицидам требует постоянного обновления их сортимента. Несколько десятилетий назад в гигантских плодовых садах юга нашей страны проводили до 15 обработок пестицидами за сезон: в них не было ни вредителей, ни полезных насекомых, ни даже вез­десущих воробьев, но качество продукции вызывало обоснован­ные опасения аллергологов и гигиенистов.

Очевидно, что первичное освоение новых сред обитания, но­вых адаптивных зон, обнаруживает преимущества г-стратиотов, способных в отличие от менее плодовитых, но более конкуренто­способных /Г-стратиотов быстро наращивать численность. Между тем преимущества АГ-стратиотов выявляются в освоенных средах или менее пригодных для существования. Здесь они постепенно вытесняют менее конкурентоспособных г-стратиотов. Не случай­но в многолетних плодовых садах и на ягодниках преобладают цветоеды и другие виды вредителей, потомки которых нередко из­бегают не только паразитов и хищников, но и инсектицидов. Од­нако в условиях севооборота при ежегодной смене культур среди вредителей преобладают плодовитые, но менее защищенные фор­мы, способные быстро восстанавливать свою численность.

Еще одна сторона обсуждаемой здесь проблемы обнаруживает­ся в следующем сопоставлении: несмотря на исключительную прожорливость фитофагов и свойственную их популяциям спо­собность к росту, они не уничтожают полностью существующие в природе виды растений, которые успешно противостоят наше­ствию вредителей.

Проведенный в последние десятилетия анализ возможных фак­торов устойчивости растений в контексте проблем сопряженной эволюции с фитофагами привлек внимание исследователей к раз­нообразнейшим вторичным соединениям и метаболитам. Эти синтезируемые растениями соединения играют роль пищевых аттрактантов, стимулянтов или же пищевых репеллентов для мно­гих насекомых. Для самих же растений они не столь необходимы, как первичные соединения, включаемые в основной метаболизм углеводов, жиров и белков. Сложность существующих здесь взаи­модействий можно проиллюстрировать следующим примером: обычный для крестоцветных (капустных) растений синигрин — токсин и пищевой репеллент для многих насекомых, приобретает значение необходимого пищевого стимулянта для капустной тли или капустной белянки. Гусеницы последней предпочитают голо­дать и гибнут в присутствии всех необходимых для поддержания жизни субстратов, лишенных, однако, не имеющего пищевой ценности синигрина.

Множество примеров такого рода свидетельствует о значении алкалоидов, флавоноидов, гликозидов, терпеноидов и других вто­ричных соединений в самозащите растений от фитофагов. Не свя­занные с первичным метаболизмом, все эти соединения обнару­живают в силу дезинтеграционной изменчивости исключительное разнообразие, обретающее приспособительный смысл не в само­обеспечении растения, а лишь во взаимоотношениях его с фито­фагом. Некоторые из этих соединений, преобразованные в слу­чайных и не контролируемых отбором мутациях и рекомбинаци­ях, могут столь же случайно сократить пищевую привлекатель­ность растений или же лишить их ее. Такие растения входят в новую адаптивную зону, лишенную привычных фитофагов, но лишь на некоторое время. Дело в том, что в ответ на формирую­щиеся физиологические барьеры растений насекомые-фитофаги могут, в свою очередь, подвергнуться отбору, выносящему реком- бинантов и мутантов в новую адаптивную зону, вслед за растени­ем. Здесь в отсутствии конкурентов они свободно питаются и про­изводят потомков.

В системе взаимодействий растение—насекомое роль более ак­тивного партнера, безусловно, принадлежит насекомому. Благода­ря выраженной способности к развитию резистентности и различ­ного рода механизмов детоксикации и депонирования токсинов, исключительной энергии размножения, скорости развития поко­лений и способности приспособиться к новому корму популяции насекомых-фитофагов постоянно преследуют защищающиеся от них растения. Градациям же полифаг — олигофаг — монофаг, ви­димо, соответствуют уровни сопряженности эволюционных пре­образований.

Таким образом, сопряженность эволюции с вырабатывающими разного рода противодействия растениями — важный фактор ди­намики численности популяций фитофагов, опосредуемый таки­ми элементами их структуры, как полиморфизм, проявляющийся в выборе ее членами разных стратегий воспроизводства. Значение данной констатации тем более определенно, что многие насеко­мые используют в качестве собственных гормонов и феромонов заимствуемые из растений стероиды и другие соединения.

Итак, проведенная дифференциация факторов динамики чис­ленности и стратегий воспроизводства популяций фитофагов при­обретает руководящую роль в определении общих (намеренно ак­центируемых здесь) подходов к защите сельскохозяйственных культур от вредителей, особенно при индустриальных технологи­ях их возделывания. Выделенные элементы /-стратегии ориенти­руют защитные мероприятия на регуляцию численности попу­ляций посредством усиления неспецифических факторов смер­тности против плодовитых, но малозащищенных /-стратиотов. Неспецифичность такого рода воздействий проявляется в одно­значности результата — гибели членов популяции вне зависимос­ти от вызывающих ее причин. Между тем выделенные элементы А^-стратегии ориентируют на регулирующие влияния через по­средство специфичных факторов рождаемости при учете важней­шей роли вторичных соединений и метаболитов растений. Ведь именно рождаемость как «слабое звено» стратегии воспроизвод­ства хорошо защищенных, но малоплодовитых АГ-стратиотов предполагает регуляцию их численности с помощью специфич­ных по своей природе новых средств защиты растений и селекции сортов на устойчивость. Специфичность гормонов и феромонов привлеченного партнера по воспроизводству или же избранного кормового растения определяет реализацию рождаемости и ее уровень.

Следует, однако, иметь в виду, что существующая практика се­лекционных работ обычно ориентируется на параметры основно­го метаболизма растений, игнорируя (в лучшем случае) вторичные соединения, производимые ими попутно. Гораздо чаще селекцио­нер стремится вообще избавить создаваемый сорт от разного рода «ненужных и вредных примесей» — алкалоидов, гликозидов, ду­бильных веществ и других вторичных соединений, придающих ра­стению не только нестандартный вкус, но и природную защищен­ность от фитофагов. Это лишь одна сторона проблем современной селекции; другая, до сих пор не привлекшая должного внима­ния, — возрастающая «безвкусность» производимых в сельском хозяйстве продуктов, понуждающая их потребителей использовать всевозможные пищевые добавки, пряности и приправы, а также традиционные средства народной медицины, основанные на ис­пользовании богатых вторичными соединениями заповедных ле­карственных трав.

Создаваемые нами сорта предполагают непременное включе­ние в технологии их возделывания разного рода защитных меро­приятий и средств. Вопреки декларациям о возможности исклю­чения или резкого ограничения средств химической защиты куль­тур интенсивного типа реальность сельскохозяйственного произ­водства все еще далека от их практического воплощения. В то же время нет никаких оправданий технологиям, включающим плано­вые обработки пестицидами независимо от наличия и численнос­ти вредителей. Упреждающие удары по агроценозам противоречат здравому смыслу и до сих пор не реализованным положениям со­ответствующего законодательства по защите растений.

Прогресс в разработке новых пестицидов очевиден, и темпы его нарастают; развиваются тенденции к сближению химических препаратов с биологическими по специфичности действия и ма­лой токсичности для теплокровных. Но деградация природных экосистем из-за пестицидной нагрузки происходит быстрее. Уже назрела настоятельная необходимость резко сократить использо­вание пестицидов и соблюдать все регламенты их применения. Совершенствование препаративных форм, а также создание агре­гатов для малообъемного и ультрамалообъемного опрыскивания защищаемых растений позволяют уже сейчас сократить пестицид- ную нагрузку в десятки и сотни раз.

Приведенные суждения следуют из признания современной концепции сопряженной эволюции растений и фитофагов, полу­чившей особое развитие в 70-е годы. В настоящее время она по­степенно заслоняется более общими экологическими представле­ниями, отводящими сопряженным преобразованиям роль одного из вариантов. Эти общие представления привлекают внимание к пространственной и временной изменчивости свойств растений, на фоне которой реализуются взаимодействия с потребителями и партнерами по эволюции в рамках экосистем и сообществ. Здесь предметом анализа могут служить индивидуальные, популяцион- ные, видовые и ценотические реакции фитофагов на изменчивость свойств растений-хозяев, изменчивость, объясняющую парадокс зеленой планеты, суть которого в том, что мир остается зеленым, несмотря на наличие и масштабы потребностей фитофагов.

Растения, не являясь инертным и гомогенным кормовым суб­стратом, противостоят нашествию фитофагов в силу своей измен­чивости. Гетерогенность растительных индивидов во времени и в пространстве препятствует развитию у фитофагов общих адапта- ций, причем варьирование свойств даже отдельных частей растения сопоставимо с масштабами вариации в пределах всей популяции. Поэтому неудивительно, что сокращение индивидуальной измен­чивости растений в практике сельского и лесного хозяйства, пред­почитающей иметь дело с выравненными, технологичными сорта­ми и породами, содействует благоденствию фитофагов, так как сама изменчивость — средство самозащиты растений. Разработан­ные в данном плане модели пищевого поведения листогрызущих насекомых учитывают необходимость самосохранения хозяев и удовлетворения запросов потребителей, причем сезонные и суточ­ные вариации пищевых и аллелохимических свойств растительных тканей определяют состояние популяций фитофагов и содействуют дивергенции «видов-специалистов» и «видов-генералистов».

Примечательно, что при заселении сравнительно молодых со­обществ возможность конкурентного вытеснения популяций обо­сновывающихся фитофагов связывается с сокращением доступно­го для усвоения азота и с антибиотическими влияниями первых колонистов. При стрессовых влияниях климата и разного рода аг­ротехнических приемов (включая внесение удобрений и пестици­дов) пищевые и защитные свойства растений меняются.

На стыке проблем экологии с проблемами растениеводства, за­щиты растений и селекции ведется интенсивная работа, предвари­тельные результаты которой позволяют ввести критерий экологи­ческой ниши в применении к человеку. Во всяком случае природа растений настолько разнообразна, что вполне позволяет совме­щать пищевые запросы человека с запросами других потребителей хотя бы в отношении вторичных соединений, преобразуемых с помощью специально подобранных технологий хранения и пере­работки продукции. Здесь широкое поле для исследований в обла­сти сельскохозяйственной экологии с применением новых био­технологических подходов и средств генной инженерии.

Завершая обсуждение проблем экологии, связанных с практи­кой сельского хозяйства, хотелось бы отметить, что, стремясь при­влечь к ним внимание, мы подчас намеренно усиливали акценты и контрастировали сопоставления. Очевидно, что все технологии тре­буют экологического анализа и обоснования, но вместе с тем они сами должны быть положены в основу современной экологии.

Глава 4 ПРОГНОЗ И СИГНАЛИЗАЦИЯ

Исключительно важную роль в защите растений от вредителей играет прогноз, позволяющий с различной степенью заблаговре­менное™ судить о фитосанитарном состоянии посевов и насажде­ний.

Прогноз распространения вредителей растений — научно обо­снованное предсказание (предвидение) численности, распростра­ненности и времени появления вредных организмов.