Биоэкологическая характеристика поднадзорного вида

Еловый короед-типограф - наиболее опасный стволовый вредитель в хвойных лесах Евразии (4). Современное систематическое положение насекомого описывается рядом сводок по бывшему СССР, Московской области и республике Дагестан.

Семейство Ipidae - Короеды, отряда Coleoptera - Жуки - очень близко к долгоносикам и иногда считается лишь подсемейством последних, но резко отличается своей биологией и строением (21). Представители семейства мелкие жуки с телом вальковатой или цилиндрической формы, усики с очень крупной булавой, головотрубка короткая, широкая или не выражена, переднеспинка большая, часто длиннее трети тела. Личинки безногие, изогнутые, мясистые, маленькие, обычно живут в ходах под корой деревьев, реже в их древесине или толще коры, лишь немногие - в травянистых растениях. Для откладки яиц жуки прогрызают в коре отверстие, некоторые виды при этом выгрызают брачную камеру, где и происходит спаривание; в дальнейшем самка делает маточный ход, по бокам которого откладываются яйца, а вышедшие личинки делают свои, личиночные ходы, диаметр которых увеличивается с ростом личинки и удалением её от маточного хода (8). Личиночные ходы заканчиваются куколочной колыбелькой, где происходит окукление и вылупляются жуки; многие виды для выхода наружу проделывают отверстие. Так возникают характерные ходы короедов, которые у разных видов отличаются своими деталями: числом маточных ходов, присутствием или отсутствием брачных камер, степенью заглубления в ствол дерева. Многие виды жуков-короедов снабжены особым приспособлением, для удаления из ходов образующейся при прокладке маточных ходов буровой муки: задний конец тела жука имеет широкое углубление с зазубренными краями - тачку, с помощью которой жук поднимает буровую муку вверх по маточному ходу и высыпает наружу через входное отверстие.

Ips typographus L. (сем-во Scolytidae, подсем-во Ipinae, триба Ipini) -самый крупный из типографов.

Впадина заднего ската надкрыльев тускловатая и в ней имеются как бы проколотые иглой углубления. По краям заднего ската надкрыльев по четыре кеглевидных зубца, находящихся на одинаковом расстоянии друг от друга. Второй верхний зубец у основания утолщён, третий зубец, самый крупный, имеет булавовидную вершинку.

Впадина заднего ската надкрыльев хорошо приспособлена для выталкивания буровой муки из ходов, и маточные ходы, как правило, свободны от буровой муки. Типичная для короедов личинка - безногая, белая с бурой головой. В рисунке хода под корой, от брачной камеры, которую прогрызает самец, отходят прогрызенные самками маточные ходы длиной около 10 см. Маточных ходов может быть от 1 до 4, но чаще всего 2 и они всегда проложены вдоль ствола дерева. Личинковые ходы короткие, расширяющиеся в конце. К началу осени взрослые особи нового поколения съедают под корой весь луб и ход превращается в сплошное выеденное пятно.

Рис. 4.1. Короед-типограф (Ips typographus L.) 1 - имаго, 2 - личинка, 3 - куколка

Сопутствующий вид - короед-двойник (Ips duplicates Sahib.) обитает в тонкомерных елях и довольно часто в верхней части ствола. Нередко он заселяет одни и те же деревья, что и предыдущий вид, встречается спорадично. Короед-двойник имеет длину 3,5-4 мм. Впадина заднего ската надкрыльев блестящая с грубыми точками. Второй верхний зубец направлен внутрь впадины и относительно близко расположен от третьего зубца, образуя как бы сдвоенный зубец на общем основании, что особенно заметно у самцов.

Рис. 4.2. Короеды - типограф (а) и двойник (б)

Взрослые жуки типографа зимуют в подстилке на почве или в коре еловых деревьев, лёт начинается весной, когда достаточно потеплеет (с середины до конца мая). Отдельные самцы нападают на деревья или заготовленную древесину ели и выделяют при этом сильные феромоны скопления, которые привлекают к дереву как самцов, так и самок. Самец полигамен и может спариваться с несколькими самками (до пяти), каждая из которых прогрызает маточный ход во флоэме и откладывает яйца в камеры в боковых стенках ходов. Если заражённое дерево перенаселено, родительские особи иногда покидают его и дают ещё одно или два потомства на других деревьях (в июне-июле). Отродившиеся личинки питаются в тканях флоэмы, а затем окукливаются в конце своих кормовых ходов. Вышедшие из куколок взрослые насекомые в течение короткого времени питаются под корой, прогрызают выходные отверстия и уходят на зимовку в лесную подстилку у основания дерева. Около 10% имаго зимуют в коре деревьев-хозяев. В Скандинавии жуки обычно дают одно поколение в год, тогда как в Южной Европе ежегодно появляются два и даже три поколения.

Подробнее фенологическое развитие короеда-типографа в условиях Новгородской области описано в табл. 4.1.

Таблица 4. 1.

Фенологическое развитие короеда-типографа в условиях Новгородской области.

Месяц	Фаза развития и местонахождения
Январь, февраль, март	Зимовка жуков в лесной подстилке
Апрель	Подготовка к вылету и вылет первых жуков из подстилки (после снеготаяния при температуре подстилки 80С и температуре воздуха 180С и выше)
Май	Массовый вылет жуков из подстилки и заселение деревьев, спаривание, прогрызание маточных ходов и яйцекладка жуков. Развитие яиц в течение 14 дней.
Июнь	Развитие и питание личинок первого поколения под корой заселенных деревьев (20-30 дней), вторичный лет и яйцекладка жуков и появление, и развитие личинок сестринского поколения на вновь заселяемых деревьях.
Июль	Завершение питания личинок первого поколения и их окукливание, развитие куколок в течение 20-30 дней, вторичный лет и яйцекладка жуков и появление, и развитие личинок сестринского поколения на вновь заселяемых деревьях.
Июль	Завершение питания личинок первого поколения и их окукливание, развитие куколок в течение 10-14 дней под корой заселенных деревьев, появление и дополнительное питание молодых жуков первого поколения под корой заселенных деревьев и их вылет, развитие и питание личинок сестринского поколения. При жарком и теплом лете возможны лет и яйцекладка жуков второго поколения и заселение ими новых деревьев. За период развития жуков среднесуточная температура составляет около 740 0С
Август	Продолжение дополнительного питания молодых жуков первого поколения под корой заселенных деревьев и их вылет. Питание и развитие личинок второго и сестринского поколений и их окукливание. Появление и дополнительное питание молодых жуков второго поколения под корой заселенных деревьев и их вылет, и уход на зимовку.
Сентябрь	Вылет жуков и их уход на зимовку в подстилку
Ноябрь, Декабрь	Зимовка жуков в лесной подстилке

Уместным было бы описать взаимодействие типографа с деревом.

Подобно большинству короедов взрослые особи короеда-типографа при проникании под кору заносят в ткани дерева различные грибы, один из которых - Ceratocystis polonica (Siem.) С. Moreau - обладающий высокой патогенностью. Как отмечает Бэрриман А.(5), здоровые деревья ели обыкновенной погибают при инокуляции только этим видом в нескольких точках по окружности ствола (150-200 инокуляций нередко вызывают гибель елей диаметром 20 см). По мнению Чернышёва В.Б. жуки-короеды заражают выгрызенный для потомства маточный ход грибами специально. Эти грибы за время развития яиц разрастаются под корой и вылупившиеся личинки питаются мицелием. Самки этих жуков имеют даже специальные приспособления для переноса конидиев грибов.

Ель способна защищаться от нападения короедов. При проникании жуков во флоэму из разрушенных ходов вытекает живица. Дерево отзывается также на проникание патогенных грибов типичной реакцией сверхчувствительности во флоэме и заболони.

Рис. 4.3. Схема динамической раневой реакции сосны на заражение короедом и ассоциированными с ним грибами

Успешная реализация динамических механизмов защиты основана на способности растения распознавать вторжение чужеродного организма. Динамическая раневая реакция управляется рядом последовательных реакций, которые предшествуют вторжению патогена, создавая барьер из мёртвой, пропитанной смолами ткани; в ней отсутствуют питательные вещества, необходимые для роста и развития болезнетворного организма или насекомого. Преодолеть сопротивление своих видов жукам помогает мощная система феромонной коммуникации, если поблизости находится достаточное число реагирующих на этот феромон особей.

У короеда-типографа весной к дереву-хозяину летит самец. В его прямой кишке уже есть один из важных компонентов его феромона - метилбутенол (МБ). Во время вытачивания брачной камеры самец находится в парах смолы сопротивляющейся ели, в основном а-пинена, из которого в прямой кишке вырабатывается второй компонент - цис-вербенол (ЦВ). ЦВ - дистантный феромон, который привлекает особей обоих полов с достаточно большого расстояния. При этом полигамный короед-типограф приглашает самок в брачную камеру третьим компонентом - ипсдиенолом (ИД), вырабатывающимся в прямой кишке из другого летучего вещества ели -мирцена. При откладке яиц самками, чтобы предотвратить возможную конкуренцию личинок при питании, самец начинает испускать тот же самый третий компонент (ИД) в таких больших количествах, что это отпугивает других особей вида, и дополнительно испускает для этой цели ещё два вещества (ипсенол и вербенол), сообщая своим «собратьям», чтобы они искали другие деревья.

На короеда-типографа нападают многочисленные хищники и паразиты из класса насекомых, а также дятлы, однако энтомофаги едва ли способны регулировать популяции этого вредителя при наличии восприимчивых хозяев.

Морфологические особенности, мощная система феромонной коммуникации, агрессивность и нахождение естественных врагов в минимуме обуславливают лидирующие позиции Ips typographus L. в повреждении еловых древостоев.