Признаки в товарном рыбоводстве
Селекционная работа начинается с определения общих задач селекции, выбора ее основных направлений и подбора признаков, по которым будет осуществляться селекция. При этом важно учитывать не только хозяйственно – экономическую значимость признака, но и его особенности – характер проявления, фенотипическую и генотипическую изменчивость, корреляции с другими признаками.
В селекционной работе с рыбами приходится решать обычно две основные задачи: улучшение продуктивных качеств объекта разведения и создание пород, приспособленных к конкретным условиям разведения. Разграничение этих задач условно, т.к. в любом случае речь идет об улучшении продуктивности и товарных качеств на фоне конкретных условий выращивания.
Основными путями повышения продуктивности является ускорение темпа роста за счет более полного использования естественной пищи, повышение жизнеспособности рыб, в том числе повышение их устойчивости к неблагоприятным условиям среды и к болезням.
Приведем важнейшие направления селекции некоторых объектов товарного рыбоводства:
Карп - Повышение эффективности использования (оплаты) корма, скорости роста, общей жизнеспособности, устойчивости к наиболее опасным заболеваниям (краснуха, ВПП, жаберное заболевание), создание пород, приспособленных к различным зонально – климатическим условиям, создание пород, приспособленных к заводской технологии.
Форель - Повышение оплаты корма, скорости роста, общей жизнеспособности и устойчивости к заболеваниям, повышение плодовитости
РЯР - Приспособленность к факторам доместикации (в том числе к заводскому воспроизводству, ускорение полового созревания, изменение сроков сезонного созревания).
Осетровые - Приспособленность к факторам доместикации, ускорение полового созревания, повышение темпа роста.
Улучшение признаков продуктивности, и в первую очередь, повышение темпа роста, является ведущим направлением селекции в работах с большинством объектов разведения.
Не менее важное значение имеет решение второй задачи – создание комплекса специализированных пород, приспособленных к различным условиям разведения.
Признаки продуктивности
Под продуктивностью в рыбоводстве понимают суммарный прирост массы рыб, получаемый за определенный период времени с единицы площади. Таким образом, продуктивность представляет собой интегральный признак, зависящий в своем выражении от двух основных показателей: скорости роста рыб и их жизнеспособности.
Скорость роста
Она является важнейшим признаком, непосредственно связанным с продуктивностью. Быстро растущие рыбы, как правило, дают более высокий выход общей продукции с единицы площади при меньших затратах кормов на ее производство.
Рост рыб зависит от совокупности внутренних и внешних факторов. При организации селекционных мероприятий необходимо учитывать следующие особенности роста рыб:
1.Рыбы растут в течение всей жизни, однако наиболее интенсивный рост наблюдается в период до достижения ими половой зрелости. У большинства видов самки крупнее, чем самцы (половой деморфизм), что связано с более ранним половым созреванием самцов, тормозящим соматический рост рыб.
2.Скорость роста рыб сильно подвержена влиянию условий среды. Как и у всех пойкилотермных животных, рост рыб зависит от температуры воды. Существенное влияние на рост рыб оказывают также обеспеченность пищей, качество корма, гидрохимический режим водоема и т.п. Влияние любого из этих факторов, особенно температуры и условий питания, приводит к огромным различиям по средней массе у особей одного и того же возраста и происхождения.
3.При совместном выращивании большое влияние на рост рыб может оказать фактор взаимодействия – более крупные рыбы угнетают рост более мелких; последнее приводит к усилению индивидуальных различий.
Влияние фактора взаимодействия особенно четко прослеживается при сравнении результатов раздельного и совместного выращивания группы рыб, различающихся по массе. В обоих случаях рыбы с большей начальной массой оказываются, как правило, крупнее. Однако при совместном выращивании эти различия усиливаются и тем больше, чем выше плотность посадки и, следовательно, конкуренция.
Жизнеспособность и устойчивость к болезням
Под жизнеспособностью понимают устойчивость животных к неблагоприятным факторам среды.
Жизнеспособность определяют по выживаемости, т.е. относительному количеству, выживших за определенный период.
Жизнеспособность относится к количественным признакам с полигенным наследованием. Однако по характеру индивидуального проявления этот признак является пороговым и имеет только два альтернативных состояния (рыба выжила или погибла), что делает невозможным применение обычных методов отбора.
Жизнеспособность находится под контролем естественного отбора, действие которого в процессе доместикации снижается.
При селекции на жизнеспособность важное значение имеют косвенные методы отбора с использованием различных морфологических и физиологических признаков, коррелятивно связанных с общей устойчивостью. В частности, уровень жизнеспособности в определенной степени коррелирует с интенсивностью роста. Более крупные, хорошо растущие особи отличаются, как правило, и высокой выживаемостью.
В процессе одомашнивания животных и создания высокопродуктивных пород все большее внимание уделяется специфической устойчивости к отдельным неблагоприятным факторам. К последним относятся различные заболевания, токсические вещества, пониженное содержание кислорода в воде, высокие и низкие температуры воды и т.п.
Повышение устойчивости к опасным инфекционным и паразитарным заболеваниям является одной из самых важных задач в работах со многими объектами товарного рыбоводства. Актуальность этого направления селекции в рыбоводстве связана с существованием природных очагов возбудителей заболеваний. Единственной надежной мерой борьбы в этом случае является повышение наследственной резистентности.
Предпосылкой для успешной селекции на устойчивость к заболеваниям служит генетическая изменчивость по резистентности, обнаруженная у многих рыб.
Наличие генетической изменчивости по устойчивости к заболеваниям обеспечило положительные результаты в работах со многими видами рыб, в том числе, с карпом (повышение устойчивости к заболеванию краснухой) и форелью (повышение устойчивости к фурункулезу и алиментарным заболеваниям.
Сложность селекции на повышенную резистентность к заболеваниям связано прежде всего с характером проявления самого признака, четкая дифференцировка которого затруднена.
Селекция на устойчивость к заболеваниям сталкивается с большими трудностями, связанными со сложной этиологией самого заболевания, возникновение которого может зависеть от ряда биотических и абиотических факторов.
И, наконец, самая серьезная трудность при селекции рыб на устойчивость к заболеваниям состоит в чрезвычайно медленном темпе селекционного процесса в сравнении с темпом эволюции самого возбудителя, что обеспечивает высокую приспособляемость последнего.
В настоящее время все более ощущается необходимость в селекции рыб на устойчивость к разным токсическим веществам, попадающим в водоем.
Эффективность использования корма
Селекция рыб на эффективность использования корма сопряжена с большими трудностями: во-первых, из-за невозможности прижизненного, индивидуального учета съеденного корма, во-вторых, из-за потерь корма в результате его вымывания и смешивания с почвой ложа пруда и, в третьих, из-за присутствия в прудах трудно учитываемой естественной пищи.
Положительной связью с оплатой корма имеет скорость роста. Быстрорастущий карп эффективнее использует корма.
Пищевая ценность рыб
Пищевая ценность рыбной продукции зависит от многих признаков: количество съедобных и несъедобных частей, вкусовое качество и химический состав мяса, а у некоторых видов рыб – число межмышечных косточек.
Увеличение выхода съедобных частей представляет хозяйственный интерес применительно ко всем видам рыб. Показателями, которые можно использовать при селекции в указанном направлении, являются некоторые особенности телосложения: особи с большим выходом мясной продукции характеризуются меньшим размером головы, более округлой (мясистой) формой.
Число межмышечных косточек как селекционный признак представляет интерес в работах с карповыми рыбами. Большое количество мелких межмышечных косточек у карповых рыб снижает их пищевую ценность, в связи с чем в некоторых странах эти рыбы вообще не пользуются спросом.
Воспроизводительная способность
Показателями, характеризующими воспроизводительную способность способность у рыб, являются: плодовитость, скорость полового созревания, сроки нерестового сезона. Большое значение имеет также повышение приспособленности к условиям заводского воспроизводства.
Плодовитость
В рыбоводстве, в первую очередь, важны показатели плодовитости самок. Различают абсолютную и относительную плодовитость. Абсолютная определяется общим числом икринок в яичнике, относительная – числом икринок на 1 кг массы тела.
На практике чаще используют показатель рабочей плодовитости, т.е. общее количество икры, полученной от самки в течение одного нерестового сезона.
Важнейшей рыбоводной характеристикой является число личинок, получаемых от одной самки. Хотя данный показатель зависит от множества факторов (качества используемых самцов, условий и способов получения потомства и т.п.), он в целом тесно коррелирует с плодовитостью самок и может быть использован для оценки.
Селекция на повышение плодовитости является одним из ведущих направлений в работах с лососевыми (форель). Отбор по плодовитости проводят и в работах с карпом.
Скорость полового созревания
Скорость полового созревания относится к числу важнейших характеристик воспроизводительной способности рыб. У рыб с медленным половым созреванием (осетровые, РЯР и др.) получение зрелых производителей в более раннем возрасте позволяет снизить затраты на выращивание племенного материала, ускорить смену поколений и селекционный процесс в целом. В северных районах это направление селекции является весьма актуальным и для карповодства.
Помимо температуры на скорость полового созревания может оказывать влияние обеспеченность пищей. У карпа в южных зонах улучшение условий нагула и связанное с этим повышение темпа роста приводят к ускоренному половому созреванию.
Скорость созревания производителей в нерестовом сезоне
Время готовности производителей к нересту представляет практический интерес в работах со многими видами рыб. У растительноядных рыб и форели более раннее созревание позволяет повысить рыбопродуктивность прудов за счет их зарыбления в более ранние сроки.
Изменчивость по времени полового созревания самок в нерестовом сезоне особенно свойственна видам, находящимся на начальной стадии одомашнивания (растительноядные рыбы, пелядь и др.).
Высокие изменчивость и повторяемость по срокам нереста позволяют предположить наличие большой наследственной гетерогенности по этому признаку и возможность эффективной селекции, что подтверждается уже достигнутыми результатами. Так. В Казахстане у самок белого толстолобика третьего селекционного поколения отмечено более раннее (примерно на 20 дней) наступление нерестового сезона.
Оценивая перспективы селекции в данном направлении необходимо иметь в виду, что дифференцировка стада на различные сезонные формы и ее закрепление в ряду поколений может возникать и под влиянием экологических факторов: созревание однажды в более ранние сроки особи имеют возможность (за счет большего периода нагула) лучше подготовиться к очередному нересту и в следующем сезоне снова созреть раньше других рыб. Так может возникнуть и закрепиться фенотипическая гетерогенность производителей по срокам сезонного созревания.
Приспособленность к заводскому воспроизводству
Рыбохозяйственное освоение объектов влечет за собой, как правило, изменение условий их воспроизводства. Многих рыб (растительноядных, осетровых, пелядь, форелей) разводят в условиях специальных заводов. Заводской способ воспроизводства в настоящее время стал одним из первых.
Селекция на приспособленность к заводскому способу воспроизводства учитывает такие показатели, как синхронность созревания производителей, положительный ответ на стимуляцию гонадотропическими гормонами, повышенную устойчивость к влиянию различных стрессовых факторов (травматизации, воздействию гормонами и т.п.). Важное значение имеют также показатели, характеризующие жизнеспособность икры и молоди при заводской технологии, существенно отличающейся от условий естественного размножения. Поскольку все перечисленные признаки поддаются непосредственному контролю, отбор по ним не представляет большой сложности.
Морфологические и физиологические признаки,
коррелирующие с признаками продуктивности
Организм животного представляет собой целостную систему, в которой все признаки функционально связаны между собой. Селекция по какому-либо показателю приводит к коррелятивному изменению многих других признаков: меняется внешний вид животного, строение и функционирование его внутренних органов, особенности поведения. Односторонний интенсивный отбор по показателям продуктивности может привести к ослаблению жизнестойкости животного. Так, следствием селекции на ускоренный рост форели может быть церроидное перерождение печени.
Совокупность морфологических и физиологических признаков организма называют конституцией. Различают внешние (экстерьерные) и внутренние (интерьерные) конституционные признаки.
Экстерьерные признаки
К экстерьерным признакам, учитываемым при селекции, относятся характер телосложения, окраска наружных покровов, тип чешуйного покрова (у карпа), отсутствие внешних дефектов.
Телосложение – соотношение размеров различных частей тела – учитывается при селекции практически всех животных.
Для получения показателей, характеризующих телосложение рыб, определяют длину тела l (от конца рыла до конца чешуйчатого покрова), длину головы С (от конца рыла до конца жаберной крышки), наибольшую высоту тела Н, наибольшую ширину В и наибольший обхват тела О. На основании полученных данных рассчитывают соответствующие селекционные индексы: коэффициент упитанности (Ку= Р/l3•100), относительную длину головы (С/l, %), относительную высоту тела (l/Н), относительную ширину тела (В/l, %), относительный обхват (О/l, %).
Для каждой породы и породной группы должен быть свой стандарт по признакам телосложения, в пределах которого отбор может давать положительные результаты. Выход за пределы этого стандарта в ту или иную сторону может привести к нарушению функциональных систем организма и, следовательно, к снижению продуктивности. Определение такого стандарта является обязательным для всех имеющихся и создаваемых пород рыб.
Разнообразие по типу чешуйного покрова известно у карпа. С хозяйственной точки зрения более желательны рыбы с меньшим количеством чешуй на теле. В связи с этим особенно привлекательны голые карпы, но они обладают пониженной продуктивностью. Важное значение поэтому имеет выведение малочешуйчатых форм разбросанного карпа, характеризующихся почти полной редукцией чешуйного покрова. Таковы, например, современные немецкие карпы. Сравнительно мало чешуи имеют украинские рамчатые карпы и румынские.
Тип чешуйного покрова можно использовать как метку, что существенно упрощает задачу поддержания в чистоте неродственных групп, используемых в хозяйствах для промышленного скрещивания.
Окраска тела имеет непосредственное селекционное значение только у аквариумных рыб. Различие по окраске, как и по чешуйчатому покрову, используют для генетического маркирования разных племенных групп.
Интерьерные признаки
Для оценки селекционируемого материала используют такие признаки как: строение осевого скелета и количество позвонков, относительную длину кишечника, особенности морфологии плавательного пузыря. Сложность работ со всеми этими признаками в трудности их прижизненной оценки.
Физиологические показатели
Физиологические признаки пока не нашли широкого использования в селекционной работе с рыбами. Некоторые из них представляют интерес как возможные физиологические тесты на продуктивность. К числу таких признаков относятся гематологические показатели, устойчивость к гипоксии, уровень обмена.
Методы селекции рыб
Селекцией называют комплекс мероприятий, направленных на улучшение качества объектов разведения за счет изменения их генетических свойств. Конечной целью селекции является выведение новой породы, внутрипородного типа, гибридных кроссов и т.п., отвечающих определенным хозяйственно-экономическим требованиям.
В точном переводе термин селекция обозначает отбор. Действительно, без применения отбора селекционная работа невозможна. Однако в современном понятии этот термин приобрел более широкий смысл, поскольку при селекции, наряду с отбором, используют и другие приемы, в первую очередь, подбор и скрещивание.
Теоретической основой селекции является генетика. Знание закономерностей наследования признаков позволяет селекционеру выбрать наиболее эффективные методы селекции и дать прогноз ее результатов. Достижение успеха в селекции невозможно без знаний биологии объекта разведения, биотехнического воспроизводства и выращивания.
Биологические особенности рыб, как объектов селекции
Как объекты селекции рыбы обладают рядом ценных свойств. Большие возможности селекции на рыбах связаны с их высокой плодовитостью. Плодовитость каповых рыб исчисляется сотнями тысяч, от отдельных самок удается получить более 1 млн. личинок.
Огромная плодовитость рыб позволяет проводить селекцию с чрезвычайно высокой интенсивностью. Напряженность отбора на рыбах в десятки раз превышает максимально возможную напряженность отбора при селекции многих домашних животных.
Другой благоприятной особенностью многих видов рыб является наружное оплодотворение. Возможность непосредственного экспериментального воздействия на мужские и женские половые клетки, а также на развивающие эмбрионы, существенно расширяет арсенал методов селекции и позволяет использовать такие приемы селекционной работы, которые в работах с другими домашними животными невозможны.
Сравнительно небольшая стоимость выращивания производителей рыб позволяет в одном хозяйстве вырастить многочисленное селекционное стадо. Последнее в сочетании с высокой плодовитостью рыб создает благоприятные предпосылки для концентрации селекционной работы в ограниченном числе хозяйств.
Наряду с положительными свойствами у рыб имеются особенности, создающие серьезные трудности при проведении селекционных работ.
Большинство разводимых видов рыб характеризуются поздним созреванием. Например, у карпа смена поколений в обычных условиях проходит через 4-6 лет. Таким образом, получение 5-7 селекционных поколений (необходимых для формирования породы) требует не менее 25-30 лет.
Многие признаки у рыб подвержены сильному влиянию внешней среды. Большая паратипическая изменчивость затрудняет выявление генетических различий у селекционируемых рыб.
Большие сложности при проведении селекционной работы связаны с обитанием рыб в водной среде. В процессе выращивания рыбы не могут быть подвергнуты прямому визуальному контролю. В связи с этим, селекция по некоторым важным признакам, например, по активности потребления корма, оплате корма и т.п., практически невозможна.
Обитание рыб в водной среде создает чрезвычайно большие сложности в отношении контроля за условиями среды, при прудовом выращивании нельзя обеспечить стандартные условия, необходимые для оценки селекционируемого материала.
Перечисленные положительные и отрицательные свойства рыб, как объектов селекции, составляют специфику селекционно-племенной работы с ними, определяют особенности ее организации и методов ведения.
Системы разведения
Под разведением понимают размножение животных, осуществляемое под контролем человека. Различают чистопородное разведение и скрещивание.
Чистопородное разведение
Чистопородное разведение предполагает воспроизводство какой-либо племенной группы (породы, породной группы и т.п.) в "чистоте". По степени родства производителей чистопородное разведение подразделяют на родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг).
Под индбридингом понимают получение потомства от производителей, состоящих в близкой степени родства.
Инбридинг, как метод разведения, широко используют в селекции многих с/х животных. Родственное разведение необходимо для сохранения в селекционном стаде ценных генов, полученных от выдающегося родоначальника. Умеренный инбридинг ускоряет процесс стабилизации породы. Инбридинг является обязательным приемом при создании генетически однородных групп, предназначенных для промышленной гибридизации.
Показателем степени инбридинга служит коэффициент инбридинга, под которым понимают вероятность уменьшения числа гетерозиготных локусов по сравнению с исходным состоянием.
Родственное разведение ведет, как правило, к угнетению ряда признаков – инбредной депрессии. Основной причиной инбредной депрессии является переход в гомозиготное состояние и, как следствие, - фенотипическое проявление вредных рецессивных генов.
При инбридинге резко снижается выживаемость и плодовитость потомков, а в некоторых случаях близкородственное скрещивание ведет к полной утере селекционируемого материала.
Степень проявления инбредной депрессии сильно зависит от скорости нарастания коэффициента инбридинга.
Степень проявления инбредной депрессии сильно зависит от интенсивности и направленности отбора. При интенсивной селекции по признакам наиболее подверженным инбредной депрессии (плодовитость, жизнеспособность, темп роста) идет автоматический отбор гетерозигот. Это способствует сохранению полиморфизма по важнейшим генетическим системам и тем самым частично или почти полностью нейтрализует отрицательное влияние инбридинга.
Аутбридингом называют получение потомства от неродственных производителей. Неродственными обычно считают особей, у которых общие предки отсутствуют не менее чем в пяти поколениях. Аутбридинг сохраняет высокую гетерозиготность селекционируемой популяции. Обычно его применяют на более поздних стадиях селекционного процесса для обеспечения массовой репродукции племенного материала.
Скрещивание
Получение потомства от производителей, относящихся к разным племенным группам (породам, внутрипородным группам, отводкам и т.п.), называют скрещиванием. При скрещивании более отдаленных форм (подвидов, видов и т.п.) говорят о гибридизации.
Скрещивание приводит к объединению наследственных задатков генетически разных особей. Получаемое потомство обладает обогащенной наследственностью, что открывает широкие возможности для селекции. Скрещивание является, таким образом, одним из важнейших приемов, используемых для улучшения существующих и выведения новых пород (преобразовательное скрещивание).
В зависимости от поставленной задачи, исходные неродственные группы используют в скрещиваниях однократно или многократно. В соответствии с этим различают несколько типов преобразующего скрещивания.
Воспроизводительное скрещивание – однократное скрещивание производителей разного происхождения. Полученных помесей в дальнейшем воспроизводят "в себе"; в ряду поколений проводят интенсивный отбор в направлении, отвечающем задаче селекции.
Вводным скрещиванием называют однократное скрещивание местной породы или беспородной группы с породой – улучшателем. Затем полученных гибридов в течение нескольких поколений скрещивают с исходной местной формой.
Вводное скрещивание применяют обычно в том случае, когда местный материал удовлетворяет в целом требованиям селекционера. Скрещивание же используется для передачи лишь какого-то одного или немногих свойств, отсутствующих у местной породы.
Поглотительное скрещивание – многократное скрещивание гибридов с породой – улучшателем. При этом самок местных стад скрещивают с самцами завезенной ценной породы.
В рыбоводстве данный метод не представляет особого интереса: вместо него целесообразнее провести прямую замену местного материала, что, благодаря высокой плодовитости рыб, достигается сравнительно быстро.
Системы разведения, направленные
на использование гетерозиса
Под гетерозисом понимают преимущество гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.
Отбор
Сущность отбора заключается в систематическом сохранении для воспроизводства части популяции. В природных популяциях этот процесс протекает стихийно: выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи (естественный отбор). Отбор, осуществляемый человеком, называют искусственным отбором.
Формы и методы отбора
Различают три формы отбора: стабилизирующий, дизруптивный и направленный.
При стабилизирующем отборе для воспроизводства сохраняют особей модального класса, т.е. значения признаков близкие к средним для данной группы.
Стабилизирующий отбор применяют обычно для повышения приспособленности разводимого объекта к определенной стандартной технологии. Так, при заводском воспроизводстве карпа и других рыб, одной из важнейших задач является уменьшение изменчивости производителей (особенно самок) по реакции на гипофизарную инъекцию. Стабилизирующий отбор применяют для закрепления определенного типа экстерьера.
Дизруптивный отбор используют чаще всего в экспериментальных целях, например, при оценке эффективности селекции по какому – либо из признаков.
Направленный отбор является основным методом создания подавляющего большинства пород животных, что свидетельствует о его исключительно важной роли в селекции. Под его влиянием происходит последовательное изменение признака в направлении, отвечающем задаче селекции, с одновременным уменьшением изменчивости признака.
В зависимости от способа оценки отбираемых особей различают два основных метода отбора: массовый (групповой) и индивидуальный.
Массовый отбор остается пока что основным методом селекции рыб.
Основное преимущество массового отбора состоит в его относительной простоте. Однако оценка по фенотипу при массовом отборе не позволяет достоверно судить о генетической ценности отдельной отбираемой особи. Более точно эта задача может быть решена путем индивидуального отбора. Он основан на оценке фенотипа ближайших родственников. Усредненное значение фенотипа родственников отбираемой особи позволяет судить о ее генотипической ценности, поэтому индивидуальный отбор называют отбором по генотипу.
В селекции животных используют три типа индивидуального отбора: отбор по происхождению, семейный отбор и отбор по потомству. При оценке по происхождению учитывают продуктивность родственников по восходящей линии (мать, отец и т.п.). В селекции рыб такая форма отбора не применима, т.к. систематических записей родословной рыб обычно не ведется.
Получение достоверных данных при проведении семейного отбора требует достаточно большого числа повторностей по каждой семье, что в работах с рыбами осуществить весьма сложно. По этой причине семейный отбор пока еще имеет ограниченное применение в рыбоводстве.
Отбор по потомству – наиболее эффективный и широко распространенный в животноводстве метод индивидуального отбора. В данном случае каждого из оцениваемых производителей скрещивают с несколькими производителями другого пола и по продуктивности потомств судят о племенной ценности производителей.
Оценке производителей по потомству отводится важное место в селекционных работах с карпом и другими рыбами.
Требования к условиям выращивания рыб при селекции
Известно, что разные породы животных, а также отдельные индивидуумы по-разному реагируют на условия содержания. Хорошо отселекционируемые породы проявляют свойственную им высокую продуктивность только при достаточно высоком биотехническом уровне, в то время как при неблагоприятных условиях и особенно при ограниченном питании более продуктивными могут оказаться беспородные животные.
Таким образом, фенотипическое значение признака , по которому судят о племенной ценности животного, зависит от определенного сочетания наследственных факторов и условий среды. Взаимодействие "генотип - среда" особенно сильно проявляются у признаков с низкой наследуемостью, обладающих высокой паратипической изменчивостью, таких, как, например, рост и выживаемость.
Перечисляем основные методические требования, которые необходимо соблюдать при проведении селекционных работ с рыбами.
1. При воспроизводстве селекционируемого материала должна поддерживаться его генетическая гетерогенность, что достигается определенной численностью производителей (15-20 пар и более).
2. Во избежание случайных стартовых различий, увеличивающих ненаследственную изменчивость в потомстве, необходим единовременный нерест всех используемых для воспроизводства производителей. При заводском воспроизводстве это условие выполнить несложно: потомство получают, смешивая половые продукты от всех самок и самцов.
3. Выращивание племенных рыб целесообразно проводить в одном, достаточном по площади пруду. В случае выращивания в нескольких прудах последующее объединение рыб недопустимо, т.к. это может привести к существенному увеличению паратипической изменчивости, снижающей эффективность отбора.
4. Основной отбор рыб следует проводить в "товарном возрасте": при двухлетнем обороте - среди двухлетков, при трехлетнем - среди трехлетков. В более раннем или более позднем возрасте проведение интенсивного отбора неэффективно, т.к. корреляция величины массы тела у рыб разного возраста сравнительно невысока.
5. Выращивание племенных рыб до проведения основного отбора следует проводить в условиях, близких к производственным.
Специальные генетические методы селекции
К ним относятся: индуцированный мутагенез, индуцированный диплоидный гиногенез, регуляция пола, экспериментальная полиплоидия, получение стерильных рыб и др. Перспективы использования таких методов на рыбах связаны с биологическими особенностями последних и, прежде всего, с высокой плодовитостью и внешним оплодотворением.
Индуцированный мутагенез
Под индуцированным (искусственно вызванном) мутагенезом понимают возникновение наследственных изменений в результате воздействия на организм особыми агентами-мутагенами. В зависимости от природы мутагена различают радиационный и химический мутагены.
Основной целью применения индуцированного мутагенеза в селекции рыб является увеличение генетической изменчивости за счет новых (индуцированных), в том числе, и полезных мутаций. Речь идет о мутациях генов, влияющих на проявление признаков продуктивности: роста, выживаемости, устойчивости к заболеваниям и др. При этом не исключается возможность возникновения каких-то качественных мутаций, что ведет к появлению особей с новыми, представляющими интерес для селекционера, свойствами.
Применение индуцированного мутагенеза особенно целесообразно при сильном истощении генетической изменчивости в селекционируемом стаде, когда обычные методы селекции становятся неэффективными.
Индуцированный гиногенез
Гиногенез – редкая форма полового размножения, при котором развитие зародыша осуществляется без участия отцовской наследственности.
Под индуцированным гиногенезом понимают получение генетических потомств у видов рыб, размножающихся обычным половым путем. К настоящему времени гиногенетические потомства получены и исследованы у многих видов рыб: карпа, белого амура, белого толстолобика, радужной форели и др.
Для получения гиногенетического потомства у видов, размножающихся обычным половым путем, необходимо решить две главные задачи. Первая состоит в осуществлении генетической инактивации спермиев, что сравнительно просто достигается путем обработки спермы высокими дозами мутагенов.
Осеменение икры инактивированной спермой приводит к образованию гаплоидных зародышей, развивающихся под контролем одинарного женского набора хромосом. Такие потомки погибают в период вылупления. Для получения полноценных (диплоидных) гиногенетических потомков необходимо решить вторую, более сложную задачу: добиться удвоения хромосомного набора яйцеклетки, что будет компенсировать недостающие мужские хромосомы.
Разработано несколько способов диплоизации женского хромосомного набора. Чаще всего для этой цели используют, так называемые "температурные шоки" – воздействие сублетальными (низкими или высокими) температурами на неоплодотворенную (стадия метафазы II) или оплодотворенную (стадия анафазы II) икру. В результате такого воздействия два материнских хромосомных набора остаются в яйцеклетке и формируют диплоидное ядро гиногенетического зародыша.
Регуляция пола и получение стерильных рыб
Регуляция пола у рыб может быть использована для решения разных селекционных и рыбохозяйственных задач. В первую очередь методы регуляции пола разрабатываются для получения особей какого – либо одного желаемого пола, представители которого имеют преимущественную хозяйственную ценность. У большей части объектов рыбоводства преимущество при товарном выращивании имеют самки, поскольку они позднее созревают и в связи с этим лучше, чем самцы растут. Проблема получения однополо-женских потомств особенно актуальна для лососевых и осетровых рыб, самки которых продуцируют деликатесный пищевой продукт – красную и черную икру.
Одним из наиболее перспективных способов получения однополо-женских потомств является гормональная инверсия пола.
Методы гормональной инверсии пола (превращение генотипических самок в функционально полноценных самцов или генотипических самцов в самок) разработаны для многих видов рыб, включая и объекты товарного рыбоводства (карп, форель, белый амур и т. д.). Введение в определенных дозах мужского полового гормона (метилтестостерона) на ранних стадиях онтогенеза, соответствующих началу дифференцировки половой железы, приводит к развитию семенников у генотипических самок. Таким образом, можно получить функционально полноценных самцов с хромосомной конструкцией самок. И наоборот, обработка молоди женскими половыми гормонами (эстрогенами) приводит к развитию половой железы у генотипических самцов по женскому типу и позволяет получать самок инверсантов.
В работах с объектами товарного рыбоводства практический интерес чаще представляет выращивание однополо-женских потомств, что может быть достигнуто путем скрещивания обычных самок с самцами-инверсантами.
Наряду с выращиванием однополых потомств рыбохозяйственный интерес может представлять выращивание полностью стерильных рыб. Использование последних также позволяет контролировать численность рыб в водоеме. Кроме того, подавление генеративного обмена у стерильных рыб должно способствовать их лучшему росту.
Генетическим приемом получения стерильных рыб является индуцированная триплоидия – получение особей с тройным набором хромосом. При триплои