Тема 12. Селекция и племенное дело в рыбоводстве
Основные направления селекции и селекционные
Методы селекции рыб
Селекцией называют комплекс мероприятий, направленных на улучшение качества объектов разведения за счет изменения их генетических свойств. Конечной целью селекции является выведение новой породы, внутрипородного типа, гибридных кроссов и т.п., отвечающих определенным хозяйственно-экономическим требованиям.
В точном переводе термин селекция обозначает отбор. Действительно, без применения отбора селекционная работа невозможна. Однако в современном понятии этот термин приобрел более широкий смысл, поскольку при селекции, наряду с отбором, используют и другие приемы, в первую очередь, подбор и скрещивание.
Теоретической основой селекции является генетика. Знание закономерностей наследования признаков позволяет селекционеру выбрать наиболее эффективные методы селекции и дать прогноз ее результатов. Достижение успеха в селекции невозможно без знаний биологии объекта разведения, биотехнического воспроизводства и выращивания.
Биологические особенности рыб, как объектов селекции
Как объекты селекции рыбы обладают рядом ценных свойств. Большие возможности селекции на рыбах связаны с их высокой плодовитостью. Плодовитость каповых рыб исчисляется сотнями тысяч, от отдельных самок удается получить более 1 млн. личинок.
Огромная плодовитость рыб позволяет проводить селекцию с чрезвычайно высокой интенсивностью. Напряженность отбора на рыбах в десятки раз превышает максимально возможную напряженность отбора при селекции многих домашних животных.
Другой благоприятной особенностью многих видов рыб является наружное оплодотворение. Возможность непосредственного экспериментального воздействия на мужские и женские половые клетки, а также на развивающие эмбрионы, существенно расширяет арсенал методов селекции и позволяет использовать такие приемы селекционной работы, которые в работах с другими домашними животными невозможны.
Сравнительно небольшая стоимость выращивания производителей рыб позволяет в одном хозяйстве вырастить многочисленное селекционное стадо. Последнее в сочетании с высокой плодовитостью рыб создает благоприятные предпосылки для концентрации селекционной работы в ограниченном числе хозяйств.
Наряду с положительными свойствами у рыб имеются особенности, создающие серьезные трудности при проведении селекционных работ.
Большинство разводимых видов рыб характеризуются поздним созреванием. Например, у карпа смена поколений в обычных условиях проходит через 4-6 лет. Таким образом, получение 5-7 селекционных поколений (необходимых для формирования породы) требует не менее 25-30 лет.
Многие признаки у рыб подвержены сильному влиянию внешней среды. Большая паратипическая изменчивость затрудняет выявление генетических различий у селекционируемых рыб.
Большие сложности при проведении селекционной работы связаны с обитанием рыб в водной среде. В процессе выращивания рыбы не могут быть подвергнуты прямому визуальному контролю. В связи с этим, селекция по некоторым важным признакам, например, по активности потребления корма, оплате корма и т.п., практически невозможна.
Обитание рыб в водной среде создает чрезвычайно большие сложности в отношении контроля за условиями среды, при прудовом выращивании нельзя обеспечить стандартные условия, необходимые для оценки селекционируемого материала.
Перечисленные положительные и отрицательные свойства рыб, как объектов селекции, составляют специфику селекционно-племенной работы с ними, определяют особенности ее организации и методов ведения.
Системы разведения
Под разведением понимают размножение животных, осуществляемое под контролем человека. Различают чистопородное разведение и скрещивание.
Чистопородное разведение
Чистопородное разведение предполагает воспроизводство какой-либо племенной группы (породы, породной группы и т.п.) в "чистоте". По степени родства производителей чистопородное разведение подразделяют на родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг).
Под индбридингом понимают получение потомства от производителей, состоящих в близкой степени родства.
Инбридинг, как метод разведения, широко используют в селекции многих с/х животных. Родственное разведение необходимо для сохранения в селекционном стаде ценных генов, полученных от выдающегося родоначальника. Умеренный инбридинг ускоряет процесс стабилизации породы. Инбридинг является обязательным приемом при создании генетически однородных групп, предназначенных для промышленной гибридизации.
Показателем степени инбридинга служит коэффициент инбридинга, под которым понимают вероятность уменьшения числа гетерозиготных локусов по сравнению с исходным состоянием.
Родственное разведение ведет, как правило, к угнетению ряда признаков – инбредной депрессии. Основной причиной инбредной депрессии является переход в гомозиготное состояние и, как следствие, - фенотипическое проявление вредных рецессивных генов.
При инбридинге резко снижается выживаемость и плодовитость потомков, а в некоторых случаях близкородственное скрещивание ведет к полной утере селекционируемого материала.
Степень проявления инбредной депрессии сильно зависит от скорости нарастания коэффициента инбридинга.
Степень проявления инбредной депрессии сильно зависит от интенсивности и направленности отбора. При интенсивной селекции по признакам наиболее подверженным инбредной депрессии (плодовитость, жизнеспособность, темп роста) идет автоматический отбор гетерозигот. Это способствует сохранению полиморфизма по важнейшим генетическим системам и тем самым частично или почти полностью нейтрализует отрицательное влияние инбридинга.
Аутбридингом называют получение потомства от неродственных производителей. Неродственными обычно считают особей, у которых общие предки отсутствуют не менее чем в пяти поколениях. Аутбридинг сохраняет высокую гетерозиготность селекционируемой популяции. Обычно его применяют на более поздних стадиях селекционного процесса для обеспечения массовой репродукции племенного материала.
Скрещивание
Получение потомства от производителей, относящихся к разным племенным группам (породам, внутрипородным группам, отводкам и т.п.), называют скрещиванием. При скрещивании более отдаленных форм (подвидов, видов и т.п.) говорят о гибридизации.
Скрещивание приводит к объединению наследственных задатков генетически разных особей. Получаемое потомство обладает обогащенной наследственностью, что открывает широкие возможности для селекции. Скрещивание является, таким образом, одним из важнейших приемов, используемых для улучшения существующих и выведения новых пород (преобразовательное скрещивание).
В зависимости от поставленной задачи, исходные неродственные группы используют в скрещиваниях однократно или многократно. В соответствии с этим различают несколько типов преобразующего скрещивания.
Воспроизводительное скрещивание – однократное скрещивание производителей разного происхождения. Полученных помесей в дальнейшем воспроизводят "в себе"; в ряду поколений проводят интенсивный отбор в направлении, отвечающем задаче селекции.
Вводным скрещиванием называют однократное скрещивание местной породы или беспородной группы с породой – улучшателем. Затем полученных гибридов в течение нескольких поколений скрещивают с исходной местной формой.
Вводное скрещивание применяют обычно в том случае, когда местный материал удовлетворяет в целом требованиям селекционера. Скрещивание же используется для передачи лишь какого-то одного или немногих свойств, отсутствующих у местной породы.
Поглотительное скрещивание – многократное скрещивание гибридов с породой – улучшателем. При этом самок местных стад скрещивают с самцами завезенной ценной породы.
В рыбоводстве данный метод не представляет особого интереса: вместо него целесообразнее провести прямую замену местного материала, что, благодаря высокой плодовитости рыб, достигается сравнительно быстро.
Системы разведения, направленные
на использование гетерозиса
Под гетерозисом понимают преимущество гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.
Отбор
Сущность отбора заключается в систематическом сохранении для воспроизводства части популяции. В природных популяциях этот процесс протекает стихийно: выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи (естественный отбор). Отбор, осуществляемый человеком, называют искусственным отбором.
Формы и методы отбора
Различают три формы отбора: стабилизирующий, дизруптивный и направленный.
При стабилизирующем отборе для воспроизводства сохраняют особей модального класса, т.е. значения признаков близкие к средним для данной группы.
Стабилизирующий отбор применяют обычно для повышения приспособленности разводимого объекта к определенной стандартной технологии. Так, при заводском воспроизводстве карпа и других рыб, одной из важнейших задач является уменьшение изменчивости производителей (особенно самок) по реакции на гипофизарную инъекцию. Стабилизирующий отбор применяют для закрепления определенного типа экстерьера.
Дизруптивный отбор используют чаще всего в экспериментальных целях, например, при оценке эффективности селекции по какому – либо из признаков.
Направленный отбор является основным методом создания подавляющего большинства пород животных, что свидетельствует о его исключительно важной роли в селекции. Под его влиянием происходит последовательное изменение признака в направлении, отвечающем задаче селекции, с одновременным уменьшением изменчивости признака.
В зависимости от способа оценки отбираемых особей различают два основных метода отбора: массовый (групповой) и индивидуальный.
Массовый отбор остается пока что основным методом селекции рыб.
Основное преимущество массового отбора состоит в его относительной простоте. Однако оценка по фенотипу при массовом отборе не позволяет достоверно судить о генетической ценности отдельной отбираемой особи. Более точно эта задача может быть решена путем индивидуального отбора. Он основан на оценке фенотипа ближайших родственников. Усредненное значение фенотипа родственников отбираемой особи позволяет судить о ее генотипической ценности, поэтому индивидуальный отбор называют отбором по генотипу.
В селекции животных используют три типа индивидуального отбора: отбор по происхождению, семейный отбор и отбор по потомству. При оценке по происхождению учитывают продуктивность родственников по восходящей линии (мать, отец и т.п.). В селекции рыб такая форма отбора не применима, т.к. систематических записей родословной рыб обычно не ведется.
Получение достоверных данных при проведении семейного отбора требует достаточно большого числа повторностей по каждой семье, что в работах с рыбами осуществить весьма сложно. По этой причине семейный отбор пока еще имеет ограниченное применение в рыбоводстве.
Отбор по потомству – наиболее эффективный и широко распространенный в животноводстве метод индивидуального отбора. В данном случае каждого из оцениваемых производителей скрещивают с несколькими производителями другого пола и по продуктивности потомств судят о племенной ценности производителей.
Оценке производителей по потомству отводится важное место в селекционных работах с карпом и другими рыбами.
Требования к условиям выращивания рыб при селекции
Известно, что разные породы животных, а также отдельные индивидуумы по-разному реагируют на условия содержания. Хорошо отселекционируемые породы проявляют свойственную им высокую продуктивность только при достаточно высоком биотехническом уровне, в то время как при неблагоприятных условиях и особенно при ограниченном питании более продуктивными могут оказаться беспородные животные.
Таким образом, фенотипическое значение признака , по которому судят о племенной ценности животного, зависит от определенного сочетания наследственных факторов и условий среды. Взаимодействие "генотип - среда" особенно сильно проявляются у признаков с низкой наследуемостью, обладающих высокой паратипической изменчивостью, таких, как, например, рост и выживаемость.
Перечисляем основные методические требования, которые необходимо соблюдать при проведении селекционных работ с рыбами.
1. При воспроизводстве селекционируемого материала должна поддерживаться его генетическая гетерогенность, что достигается определенной численностью производителей (15-20 пар и более).
2. Во избежание случайных стартовых различий, увеличивающих ненаследственную изменчивость в потомстве, необходим единовременный нерест всех используемых для воспроизводства производителей. При заводском воспроизводстве это условие выполнить несложно: потомство получают, смешивая половые продукты от всех самок и самцов.
3. Выращивание племенных рыб целесообразно проводить в одном, достаточном по площади пруду. В случае выращивания в нескольких прудах последующее объединение рыб недопустимо, т.к. это может привести к существенному увеличению паратипической изменчивости, снижающей эффективность отбора.
4. Основной отбор рыб следует проводить в "товарном возрасте": при двухлетнем обороте - среди двухлетков, при трехлетнем - среди трехлетков. В более раннем или более позднем возрасте проведение интенсивного отбора неэффективно, т.к. корреляция величины массы тела у рыб разного возраста сравнительно невысока.
5. Выращивание племенных рыб до проведения основного отбора следует проводить в условиях, близких к производственным.
Специальные генетические методы селекции
К ним относятся: индуцированный мутагенез, индуцированный диплоидный гиногенез, регуляция пола, экспериментальная полиплоидия, получение стерильных рыб и др. Перспективы использования таких методов на рыбах связаны с биологическими особенностями последних и, прежде всего, с высокой плодовитостью и внешним оплодотворением.
Индуцированный мутагенез
Под индуцированным (искусственно вызванном) мутагенезом понимают возникновение наследственных изменений в результате воздействия на организм особыми агентами-мутагенами. В зависимости от природы мутагена различают радиационный и химический мутагены.
Основной целью применения индуцированного мутагенеза в селекции рыб является увеличение генетической изменчивости за счет новых (индуцированных), в том числе, и полезных мутаций. Речь идет о мутациях генов, влияющих на проявление признаков продуктивности: роста, выживаемости, устойчивости к заболеваниям и др. При этом не исключается возможность возникновения каких-то качественных мутаций, что ведет к появлению особей с новыми, представляющими интерес для селекционера, свойствами.
Применение индуцированного мутагенеза особенно целесообразно при сильном истощении генетической изменчивости в селекционируемом стаде, когда обычные методы селекции становятся неэффективными.
Индуцированный гиногенез
Гиногенез – редкая форма полового размножения, при котором развитие зародыша осуществляется без участия отцовской наследственности.
Под индуцированным гиногенезом понимают получение генетических потомств у видов рыб, размножающихся обычным половым путем. К настоящему времени гиногенетические потомства получены и исследованы у многих видов рыб: карпа, белого амура, белого толстолобика, радужной форели и др.
Для получения гиногенетического потомства у видов, размножающихся обычным половым путем, необходимо решить две главные задачи. Первая состоит в осуществлении генетической инактивации спермиев, что сравнительно просто достигается путем обработки спермы высокими дозами мутагенов.
Осеменение икры инактивированной спермой приводит к образованию гаплоидных зародышей, развивающихся под контролем одинарного женского набора хромосом. Такие потомки погибают в период вылупления. Для получения полноценных (диплоидных) гиногенетических потомков необходимо решить вторую, более сложную задачу: добиться удвоения хромосомного набора яйцеклетки, что будет компенсировать недостающие мужские хромосомы.
Разработано несколько способов диплоизации женского хромосомного набора. Чаще всего для этой цели используют, так называемые "температурные шоки" – воздействие сублетальными (низкими или высокими) температурами на неоплодотворенную (стадия метафазы II) или оплодотворенную (стадия анафазы II) икру. В результате такого воздействия два материнских хромосомных набора остаются в яйцеклетке и формируют диплоидное ядро гиногенетического зародыша.
Регуляция пола и получение стерильных рыб
Регуляция пола у рыб может быть использована для решения разных селекционных и рыбохозяйственных задач. В первую очередь методы регуляции пола разрабатываются для получения особей какого – либо одного желаемого пола, представители которого имеют преимущественную хозяйственную ценность. У большей части объектов рыбоводства преимущество при товарном выращивании имеют самки, поскольку они позднее созревают и в связи с этим лучше, чем самцы растут. Проблема получения однополо-женских потомств особенно актуальна для лососевых и осетровых рыб, самки которых продуцируют деликатесный пищевой продукт – красную и черную икру.
Одним из наиболее перспективных способов получения однополо-женских потомств является гормональная инверсия пола.
Методы гормональной инверсии пола (превращение генотипических самок в функционально полноценных самцов или генотипических самцов в самок) разработаны для многих видов рыб, включая и объекты товарного рыбоводства (карп, форель, белый амур и т. д.). Введение в определенных дозах мужского полового гормона (метилтестостерона) на ранних стадиях онтогенеза, соответствующих началу дифференцировки половой железы, приводит к развитию семенников у генотипических самок. Таким образом, можно получить функционально полноценных самцов с хромосомной конструкцией самок. И наоборот, обработка молоди женскими половыми гормонами (эстрогенами) приводит к развитию половой железы у генотипических самцов по женскому типу и позволяет получать самок инверсантов.
В работах с объектами товарного рыбоводства практический интерес чаще представляет выращивание однополо-женских потомств, что может быть достигнуто путем скрещивания обычных самок с самцами-инверсантами.
Наряду с выращиванием однополых потомств рыбохозяйственный интерес может представлять выращивание полностью стерильных рыб. Использование последних также позволяет контролировать численность рыб в водоеме. Кроме того, подавление генеративного обмена у стерильных рыб должно способствовать их лучшему росту.
Генетическим приемом получения стерильных рыб является индуцированная триплоидия – получение особей с тройным набором хромосом. При триплоидии затруднена нормальная конъюгация хромосом в мейозе, что ведет к нарушению гаметогенеза и к стерильности.
Отдаленная гибридизация рыб
Внешнее оплодотворение у рыб и связанная с ним легкость постановки скрещиваний являются предпосылками для широкого использования гибридизации в специальных ихтиологических исследованиях и в рыбоводной практике. В работах прикладного направления отдаленная гибридизация может быть использована для получения промышленных гибридов (F1), а также с целью селекции гибридогенных пород.
Примером длительной селекционной работы с отдаленными гибридами является селекция гибридогенной формы осетровых рыб – бестера. Эта селекция направлена на получение формы, сочетающей хороший рост белуги с ускоренным половым созреванием и высокими вкусовыми качествами стерляди.
Селекция межвидовых и более отдаленных гибридов возможна в тех случаях, когда гибриды оказываются плодовитыми, например, у гибридов лососевых и сиговых, гибридов толстолобиков.
Однако следует отметить, что все рассмотренные генетические методы селекции рыб эффективны только в сочетании с традиционными методами селекции, ведущая роль среди которых остается за направленным отбором.
Тема 12. Селекция и племенное дело в рыбоводстве
Товарное рыбоводство – быстро развивающаяся отрасль народного хозяйства, призванная обеспечить население страны полноценным белковым продуктом.
В настоящее время выращивание рыбы осуществляется в условиях ухудшающегося гидрохимического режима, более напряженной эпизоотической ситуации. Крайне неблагоприятные последствия имеет загрязнение водоисточников хозяйств техническими отходами промышленных и сельскохозяйственных предприятий.
Одновременно с развитием прудового рыбоводства большое значение в производстве товарной рыбы приобретает культивирование рыб в садках и бассейнах хозяйств, использующих отработанные воды тепловых и атомных станций, а также в установках с замкнутым водообеспечением (индустриальное рыбоводство).
Таким образом, перед селекционерами стоит задача создания пород с высокой продуктивностью в условиях, резко отличных от природных. Решение этой задачи требует преобразования наследственных свойств объектов рыбоводства путем интенсивной селекционной работы.
Хромосомный механизм определения пола у рыб
У многих видов рыб, пол определяется присутствием в хромосомном наборе пары половых хромосом (гетерохромосом). У рыб известно два типа определения пола: с мужской и женской гетерогаметностью. При мужской гетерогаметности самки имеют две одинаковые половые хромосомы (генотип ХХ), а самцы – две разные (генотип ХУ). При женской гетерогаметности, наоборот: разные половые хромосомы у самок (генотип ZW) и одинаковые у самцов (генотип ZZ). Таким образом, при мужской гетерогаметности пол будущего потомка определяется спермием, а при женском – яйцеклеткой. Большинству исследованных видов рыб свойственна мужская гетерогаметность (карп, белый амур, форель и т.д.). Женская гетерогаметность широко распространена среди представителей семейства карпозубых. В некоторых случаях близкие виды имеют разный тип определения пола. Например, у теляпии известны виды с мужской и женской гетерогаметностью.
Развитие воспроизводительной системы и оплодотворение у рыб
Процесс развития воспроизводительной системы включает формирование половой железы – яичника или семенника и превращение первоначально индифирентных половых клеток в зрелые мужские и женские половые клетки (гаметогенез).
Оогенез. В процессе развития женская половая клетка претерпевает существенные изменения, в результате чего она превращается в зрелую яйцеклетку. Эти изменения затрагивают все структурные элементы клетки: хромосомы (и ядро в целом), цитоплазму, оболочки. Они приводят к изменению размеров клетки, ее морфологии, химического состава, метаболизма. В период оогенеза осуществляется первое ( редукционное) деление мейоза, которое приводит к перераспределению хромосом в половых клетках и к сокращению их числа до гаплоидного уровня.
Сперматогенез. Началу сперматогенеза предшествуют многочисленные митозы, ведущие к образованию большого числа сперматогониев. Собственно сперматогенез включает три стадии: роста, созревания и формирования сперматозоида.
Гаметогенез сопровождается изменениями половой железы: в процессе полового созревания, по мере роста и развития мужских и женских половых клеток увеличивается размер гонад, изменяется их форма, цвет и другие признаки.
Оплодотворение. Костистым рыбам свойственно моноспермное оплодотворение. Зрелая яйцеклетка имеет одно микропиле, через которое проникает единственный спермий. Зрелая овулировавшая яйцеклетка находится на стадии метофаза ІІ. После проникновения сперматозоида завершается второе деление мейоза и отделяется второе направительное тельце. Позднее в яйцеклетке формируется женский и мужской пронуклеусы и веретено первого деления дробления зародыша. В результате процесса оплодотворения в ядрах клеток восстанавливается диплоидное (соматическое) число хромосом.
Частная генетика объектов рыбоводства
Среди объектов рыбоводства генетически наиболее полно изучен карп - как основной объект разведения.
Наследуемые внешние качественные признаки.Под качественными признаками понимают альтернативные контрастирующие особенности. Изменчивость по таким признакам выражена в ограниченном числе четко различающихся дискретных типов. Рассмотрим наследование некоторых качественных признаков у объектов товарного рыбоводства.
Генетика чешуйчатого покрова у карпа
Среди культурных карпов встречаются 4 разных типа: чешуйчатые, разбросанные, линейные и голые.
Чешуйчатые карпы имеют сплошной чешуйчатый покров, чешуя образует на теле правильные ряды. У трех остальных типов наблюдается редукция чешуйчатого покрова. Разбросанные карпы только частично покрыты чешуей с неправильным распределением чешуй по телу. Линейные карпы характеризуются наличием ровного ряда крупной чешуи вдоль боковой линии, отдельные чешуйки имеются у основания плавников. У голых карпов редукция чешуйного покрова выражена наиболее сильно. Тело голых карпов почти полностью свободно от чешуи; отдельные чешуйки, как и у линейного карпа, встречаются у основания плавников.
Закономерности наследования разных типов чешуйного покрова были изучены еще в 30-е годы. Установлено, что тип чешуйного покрова определяется двумя не сцепленными (расположенными в разных хромосомах) аутосомными генами, каждый из которых представлен двумя аллелями (доминантным и рецессивным): Ѕ-ѕ и N-n. Сочетание аллелей двух генов следующим образом определяет тип чешуйного покрова: ЅЅnn, Ѕѕnn –чешуйчатые, ѕѕnn – разбросанные, ЅЅNn и ЅѕNn – линейные, ѕsNn – голые.
Доминантный аллель N в гомозиготном состоянии обладает летальным эффектом; проявляющимся на поздних этапах эмбриогенеза и в период вылупления. Таким образом, скрещивание карпов – носителей гена N дает в потомстве 25% нежизнеспособных гомозигот NN.
Разбросанные, линейные и голые карпы представляют собой мутантные формы, возникшие в ходе эволюции в результате мутаций генов: Ѕ—s и n—N.
Разбросанные карпы (sѕ) вполне жизнеспособны, но в случае неблагоприятных условий содержания, количество чешуйчатых особей повышается при возвратном скрещивании до 52-55% за счет их более высокой жизнестойкости.
Доминантность гена Ѕ является по-видимому, неполной. Гетерозиготные чешуйчатые карпы растут несколько быстрее гомозиготных, у гетерозигот чаще наблюдаются нарушения в расположении чешуи на теле.
Различия по жизнеспособности между карпами с генотипами Nn и nn гораздо больше; гетерозиготы отличаются сильно пониженной выживаемостью. Даже при сравнительно благоприятных условий выращивания карпа наблюдается довольно существенное отклонение от ожидаемых отношений.
Предложенная Кирпичниковым гипотеза наследования основных типов чешуйного покрова у карпа была подтверждена последующими работами, проведенными в разных странах. Очевидно, гены N и ѕ возникли (или были обнаружены) у европейского сазана вскоре после его одомашнивания как две независимые мутации. Результатом мутации Ѕ—ѕ было появление зеркальных карпов разбросанного типа, мутация n—N привела к возникновению линейных карпов. И разбросанные и линейные карпы характеризуются частичной редукцией количества чешуй и увеличением их размеров. Позднее совмещение двух мутантных генов у одной особи дало голых карпов ( ѕsNn ), почти совсем, а иногда и совсем лишенных чешуи.
Таким образом, гомологичные гены чешуи появились среди карпов, относящихся к трем подвидам, которые не только имеют различные ареалы, но и очень сильно морфологически или физиологически отличаются друг от друга. Мы видим здесь яркий пример проявления у рыб закона гомологичных рядов наследственной изменчивости, открытого Вавиловым.
Приведем теоретические результаты всех возможных скрещиваний карпов с разным типом чешуйчатого покрова (таблица)
Различия в выживаемости между карпами, несущими ген N и лишенными этого гена, резко усиливаются при неблагоприятных условиях содержания рыб. Пониженная выживаемость карпов с геном N является следствием неблагоприятного действия этого гена на большое число признаков.
В селекционной практике часто возникает необходимость в определении генотипа чешуйчатых или линейных карпов по гену S (т.е. в идентификации гомо- и гетерозигот). Эта задача решается путем скрещивания чешуйчатых и линейных карпов с разбросанными (ѕs). Отсутствие в потомстве от такого скрещивания разбросанных карпов свидетельствует о гомозиготности проверяемого производителя по гену S. Отбор только гомозиготных чешуйчатых карпов (ЅSnn), выявленных с помощью анализирующего скрещивания, позволяет в дальнейшем избавиться от выщепления разбросанных особей.
Гены чешуйчатого покрова оказывают сильное влияние на многие другие признаки, обуславливая в целом очень большие различия между карпами четырех указанных типов.
С рыбохозяйственной точки зрения наиболее важные различия четырех генетических групп карпа по показателям продуктивности – росту и выживаемости. При выращивании в прудовых условиях более продуктивными обычно оказываются чешуйчатые и разбросанные карпы; по скорости роста голые и линейные уступают им на 15-20%. Различие по жизнеспособности усиливается при неблагоприятных условиях.
Данные о низких продуктивных качествах линейных и голых карпов позволили еще в 40-х годах поставить вопрос о необходимости выбраковки этих форм из маточных стад промышленных хозяйств. Вследствие, голые и линейные карпы были практически полностью изъяты из маточных и ремонтных стад. Вместе с тем благодаря некоторым физиологическим особенностям и характеру поведения голые карпы могут представлять интерес, в частности при разведении в садках и бассейнах тепловодных хозяйств.
Генетика некоторых типов окраски. Генетическая изменчивость по окраске тела у карпа и у других рыб связана с мутациями генов, влияющих на синтез пигментов или на структуру пигментных клеток. Генетический анализ показал, что ряд типов окраски контролируется аутосомными генами, не сцепленными друг с другом и с генами чешуйчатого покрова.
Чешуйчатый карп имеет серебристо-серую с зеленоватым отливом окраску тела, более темную со стороны и почти белые со стороны брюшка. У форм с редуцированным чешуйчатым покровом (разбросанные, линейные и голые) окраска кожи зеленовато- или желтовато-коричневая. Наряду с такими «нормальными» рыбами встречаются карпы с измененной окраской – хромисты.
В карповых стадах разных стран встречаются голубые карпы. Скрещивание голубых карпов друг с другом дает в потомстве только голубых рыб. Таким образом, голубые карпы всегда гомозиготны по мутантному рецессивному гену окраски. Несмотря на сходный фенотипический эффект, голубые карпы возникли в разных случаях в результате мутаций разных генов, обозначаемых как вД, вр и в.
Известны карпы с золотой и серой окрасками. Оба эти типа являются простыми рецессивными признаками. Гены золотой и серой окрасок отрицательно влияют на рост.
Наряду с четко менделирующими признаками у прудовых рыб встречаются разнообразные отклонения от нормы, которые, хотя и носят наследственный характер, трудно поддаются генетическому анализу (так называемые фенодевианты). К числу подобных аномалий относятся различные уродства головы (мопсовидность и др.), плавников и позвоночника, редукция глаз и многие другие дефекты. Такие отклонения могут быть связаны с различными внешними причинами, однако важное значение при этом имеет наследственная предрасположенность рыб.
Число фенодивиантов увеличивается при инбридинге. Частота возникновения фенодивиантов является поэтому одним из показателей ослабления наследственной конституции селекционируемого материала.
Данные по генетике менделирующих качественных признаков находят большое применение в практической селекции. Можно назвать три основные области их практического использования: прямой отбор по генам, положительно влияющим на хозяйственно – ценные признаки; контроль за изменением генетической структуры стада (популяции) в процессе селекции, генетическое маркирование.
Гены многих качественных признаков имеют плейотропное действие и, если оно затрагивает хозяйственно – полезные признаки, отбор рыб – носителей данного гена может дать прямой рыбохозяйственный эффект. Широко используется плейотропное действие генов чешуйного покрова у карпа: выращивание только чешуйчатых и расбросанных карпов повышает рыбопродуктивность прудов. В индустриальных условиях выгодным может быть выращивание светлых карпов, которые характеризуются хорошим ростом и спокойным поведением. Выращивание светлых карпов в прудах неэффективно прежде всего из-за избирательного их истребления птицами.
Генетика количественных признаков
К категории количественных признаков относится большая часть хозяйственно-ценных особенностей, в том числе и все основные показатели продуктивности (масса, выживаемость, плодовитость, устойчивость к заболеваниям и т.д.), показатели экстерьера, многие физиолого-биохимические особенности и др.
Важной особенностью количественных признаков является полигенный характер их наследования. Это означает, что на признак влияет большое количество генов, эффект каждого из которых обычно незначителен.
Кроме того, фенотипическое проявление количественного признака зависит от условий среды. Существенное влияние на проявление количественного признака может оказать взаимодействие генетических факторов и условий среды.
В целом, накопленные к настоящему времени материалы показывают, что по многим признакам рыбы имеют достаточно высокую генетическую изменчивость. Это особенно относится к новым объектам товарного рыбоводства (сиговым, РЯР, канальному сому и др.), находящимся на начальных стадиях одомашнивания.